ВведениеВ контексте ускоренного лесовосстановления одним из приоритетных направлений является получение потомства с оптимизированными генетическими и селекционными характеристиками.Для достижения этой цели используются семена, полученные от материнских деревьев, прошедших строгий отбор по параметрам быстрого роста и высокой продуктивности. Разработка эффективных селекционных программ для древесных растений, в том числе березы, невозможна без детального изучения генетического разнообразия исходного материала – деревьев, произрастающих в естественных популяциях, в том числе, и по системам семенного размножения.Естественная гибридизация является характерной для берез. Изучение механизмов как естественной, так и искусственной гибридизации имеет существенное значение для понимания в области эволюции, филогении, филогеографии, лесоводства этого рода [1,2,3].Проблема естественной гибридизации у берез тесно связана с определением таксономического статуса возникающих гибридов и их идентификацией.  В настоящее время не существует единого подхода к классификации гибридов берез. Чаще всего спонтанные гибриды видов берез описываются как самостоятельные виды или внутривидовые таксоны [4].Для уточнения вопросов, связанных с систематической принадлежностью гибридов и понимания их гибридного потенциала в роде Betula sp. необходимы контролируемые скрещивания, которые позволят получить более объективное представление об этом явлении (Evolutionary Developmental Biology, Evo-Devo) [5,6].Кроме того, значительный интерес представляет выведение, испытание на рост и развитие новых селекционных форм березы, полученных как методом семенного, так и вегетативного размножения.Тот факт, что естественный отбор может изменять распределение фенотипического разнообразия, а распределение фенотипического разнообразия может изменять селективные давления на последующие эволюционные изменения, является примером 'взаимной причинности' в эволюции [7,8].В процессе развития предрасположенность производить определенные фенотипы может повлиять на скорость и направление последующей эволюции. В частности, процесс развития настроен на производство определенных фенотипов, которые были отобраны в прошлом. А это, в свою очередь, может способствовать эволюции в популяции таких фенотипов (или схожих фенотипов), если они будут выбраны в будущем [9].Большой вклад в понимание взаимодействия эволюции, фенотипа и генотипа организма внесли [10], которые сформировали новую теорию облегченной изменчивости (Facilitated Variation - FV), объединив в ней открытия в области эволюции, генетики и биологии развития. Ключевое её положение заключается в том, что случайные генетические изменения в организмах преобразуются в фенотипические, которые потенциально полезны, а эволюция биологических систем усиливается в средах, которые время от времени изменяются систематическим образом [11]. Кроме того, наши знания геномной основы фенотипов лесных деревьев отстают от знаний таких основ других экономически важных организмов [12].Таким образом, изучение вариабельности фенотипа является актуальной и необходимой задачей. Взаимовлияние фенотипа и генотипа организма может иметь разные функциональные зависимости, от прямых до опосредованных, непрямых. Эти функции выражаются в статистических показателях варьирования признака. Листья берез разнообразны по форме и строению, поэтому их используют для характеристики форм и направлений изменчивости. Важной характеристикой морфологических признаков вегетативных органов растений является частота распределения симметричных и асимметричных листьев. Предполагается, что при её исследовании выявляется сила связи между симметрией строения и стабильностью развития. Прежде, чем использовать листья какого-либо вида растений в качестве тест-объекта для оценки состояния окружающей среды, необходимо предварительно определить, есть ли связь между «признаками билатерально-симметричного строения и стабильностью развития. Критерием наличия такой связи является полимодальная кривая распределения этих листьев … в один ряд закономерно чередующихся симметричных и асимметричных форм» [13]. При сравнении типичных (берёза повислая) и аберрантных (далекарлийская берёза) листовых пластинок установлено, что структурная сложность листа может быть увеличена за счет изменения рахиса в эмбриогенезе для мест закладок жилок 1-го порядка.В Европейской части России естественно произрастают два основных вида берёз из рода Betula - береза повислая и б. пушистая [14].Важность изучения функциональных особенностей растений на видовом уровне подчеркивают Rodríguez-Castilla G. и др. [15]. Индекс формы листовых пластинок (LSI) и содержание углерода являются ключевыми характеристиками для оценки состояния экосистем. LSI чувствителен к структурным особенностям и легко измеряется, что делает его ценным для мониторинга. Другие характеристики листьев (например, LDMC (содержание сухого вещества), LD (плотность), азот, площадь листьев) проявляли влияние в зависимости от типа леса.К функциональным признакам листа относят: индекс формы листа (LSI, длина/ширина листа), содержание углерода в листьях (C) и содержание сухого вещества в листьях (LDMC). Ключевые характеристики растений, такие как масса листьев на единицу площади (LMA), плотность листьев (LD) и содержание сухого вещества в листьях (LDMC), служат индикаторами реакции растений на стресс и повреждаемость насекомыми; ожидается, что аридизация, вызванная изменением климата, изменит динамику взаимоотношений растений и насекомых и функциональные стратегии растений [16].Количественные характеристики листьев, их размеры являются важными факторами, определяющими продуктивность древесных растений. Для берез высота дерева и средний размер листьев могут независимо контролировать структуру и физиологию листьев, оказывая ещё большее влияние на распределение биомассы, изменение уровня освещенности внутри растения само по себе не объясняет наблюдаемые закономерности. Обнаружена тесная зависимость между биомассой ствола берез и размерами клеток мезофилла. В южной части трансекты характер этой связи был положительным, в то время как для северного участка трансекты найдены отрицательные корреляции между данными параметрами. Это свидетельствует о том, что аккумуляция биомассы в условиях низких температур и дефицита влаги обеспечивается разными механизмами структурной адаптации фотосинтеза [19].Уменьшение размеров фотосинтетических клеток в лесостепных и степных популяциях берез обеспечивает высокую скорость внутрилистового поглощения CO2, поскольку мелкие клетки характеризуются большой поверхностью в расчете на единицу объема, что увеличивает скорость диффузии CO2 [20].Генетическое разнообразие внутри популяций и между ними, а также фенотипическая пластичность ключевых фенологических событий, таких как появление листьев или цветков, играют решающую роль в адаптации и, следовательно, в выживании видов и их конкурентоспособности в контексте быстрого продолжающегося изменения климата [21].Имеются и другие факторы, кроме генетики, которые следует учитывать при создании лесосеменных плантаций лесных деревьев [22].Согласно классификации [23], род Betula (Берёза) включает пять подродов: Betulenta, Betulaster, Neurobetula, Betula и Chamaebetula. Число хромосом у видов в каждом подроде варьируется: от диплоидных (2n=28) до додекаплоидных (12n=168).Исследователи отмечают, что в зависимости от классификации количество видов березы колеблется от 30 до более 60.C начала текущего столетия активно изучается интрогрессивная гибридизация у березы, как механизм, способный увеличить генетическое разнообразие и повысить адаптивность видов к стрессовым факторам окружающей среды. В частности, предполагается, что значительная вариативность как внешних признаков, так и генетического материала у тетраплоидной березы пушистой в Исландии является следствием переноса генов от диплоидной карликовой березы (B. nana) в результате интрогрессии. Эта гипотеза подкрепляется данными, полученными на разных уровнях анализа: морфологическом, хромосомном и молекулярном [24].Тетраплоиды Betula platyphylla Sukaczev имеют значительно более крупные листья, плоды и устьица (гигантский фенотип), чем диплоиды того же вида; однако механизм этого различия остаётся неясным. Данные транскриптома тетраплоида B. platyphylla указывают на то, что экспрессия генов, связанных с биосинтезом индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и передачей сигнала, изменилась после дупликации генома [25].Изучению феномена флуктуирующей асимметрии (ФА) посвящено много работ, в основном, русскоязычных авторов. Они подразделяются на прямой и косвенный мониторинг (26). Скептицизм в отношении этого метода оценки состояния окружающей среды выражается с двух сторон: эмпирическими данными и методологическими. Известно также о критическом анализе к методологии, применяемой в этих исследованиях [27,28], заключающемся в аргументированных противоречиях сбора растительного материала и измерения ФА, таких как тот факт, что авторы практических рекомендаций [29] упустили из виду существенный объем исследований, не зафиксировавших увеличения функциональной активности (ФА) в деградированных местообитаниях. Определение ФА представляет собой элементарную процедуру, не требующую специальной подготовки или применения сложных инструментов. Существуют унифицированные шкалы для оценки значений ФА, что позволяет проводить сравнение полученных результатов с эталонными данными. Возможно, полиплоидия вносит свой вклад в эти противоречия [30].Следует отметить, что береза, являясь популярным объектом изучения российских исследователей, часто образует межвидовые гибриды как в естественных, так и в искусственных условиях [31].  В связи с этим, значительная часть межпопуляционной вариабельности ФА у берез может быть обусловлена именно различным соотношением гибридных особей, а не воздействием факторов окружающей среды. Также, в связи с этим получение экстремальных результатов (менее 0,03 и свыше 0,069), должно служить основанием для проведения сверки и поиска причин получения аномальных значений [32].Стабильность онтогенетического развития, то есть способность организма к нормальному росту и развитию без отклонений и ошибок, служит чувствительным индикатором состояния популяций в природной среде.  Оценивая степень стабильности развития, можно судить о совокупном воздействии антропогенных факторов на экосистему.Наиболее доступным и простым методом оценки стабильности развития является измерение степени флуктуирующей асимметрии билатерально расположенных морфологических признаков. Таким образом, у берёзы проводились многочисленные исследования на предмет использования этого дерева в качестве тест-объекта для оценки состояния окружающей среды. Однако комплексных исследований, включающих морфологию, видовое разнообразие и биометрическую статистику на примере изучения вегетативных органов берёз, крайне мало. В этой работе мы постарались объединить указанные подходы применительно к полученным селекционным формам берёз. Целью работы является оценка стабильности развития генотипов берёзы пушистой и берёзы повислой, относящихся к селекционной категории высокосамофертильных. К задачам относятся: 1. Проанализировать изменчивость листовых пластинок на предмет листовой асимметрии. 2. На указанном растительном материале семенного потомства F1 провести однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) и выявить достоверность различий между селекционными формами. 3. Дать сравнительную оценку биометрических и морфологических показателей у селекционных форм двух видов берёз.Материалы и методыСеменное потомство берёзы пушистой и повислой произрастает на специально созданном объекте – биоресурсной коллекции селекционных форм и гибридов берёзы ВГЛТУ. Особенностью данного опыта было то, что все деревья первого поколения берёзы пушистой произрастают в квартале 298 Воронежского государственного природного биосферного заповедника, т.е. достаточно далеко от мест какого-либо загрязнения, в экологически чистой среде. Таким образом фактор внешнего загрязнения среды был сведён к минимуму.Краткая характеристика материнских деревьев двух видов берёз. Ранее была определена типизация материнских деревьев этих видов по восприимчивости к самоопылению по признаку рост в высоту и введению индекса самофертильности при селекционной инвентаризации (Таблица 1).Под системой размножения понимается отнесение конкретного дерева или к ауто-, или к аллогамной, или к переходной форме. Эта классификация была присвоена деревьям в результате теста на инбридинг.Методика сбора листьев. Листья были собраны на объекте ЕГСК – испытательных культурах берёзы первого поколения, семенного происхождения. Для унификации материала сбор листьев произведен с западной стороны средней части крон деревьев известного генетического происхождения. Деревья берёзы пушистой, как и повислой были получены при самоопылении материнских деревьев, растущих в Воронежском Государственном Природном Биосферном заповеднике.