DOI: 10.12737/article_5967e91671a603.85382555УДК 630*22:574.77: 581.524(1-924/93)ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МИКРОМОЗАИЧНОЙ СТРУКТУРЫ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОГО ПРЕДУРАЛЬЯкандидат биологических наук, старший научный сотрудник А. А. Алейников1А. В. Тюрин1А. С. Ефименко11 – ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г. Москва, Российская Федерация Исследование выполнено в рамках госзадания ЦЭПЛ РАН на тему «Экосистемные функции природного и антропогенно преобразованного лесного покрова» (0110-2014-0003) и при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 15-34-20967, № 16-04-00395) Гетерогенность лесных экосистем – необходимое условие для их устойчивого существования. В современных естественных лесахмозаичностьподдерживается за счет средопреобазующей деятельности ключевых видов растений – деревьев. Воздействие деревьев на окружающую среду начинается при жизни и продолжается после смерти, после которой образуются новые микросайты (микроместообитания). В зависимости от характера гибели дерева (слом или вывал) формируется или ветровально-почвенный комплекс (ВПК), состоящий из ямы, бугра и валежины, или ветроломный комплекс (ВК) из валежины и пня-слома. В статье представлены результаты исследований микромозаичной структуры темнохвойных лесов Северного Предуралья. Впервые получены данные о пораженности гнилевыми заболеваниями видов темнохвойных деревьев в сообществах, спонтанно развивающихся более 400-500 лет. В результате сплошногокернения живых деревьев на пробных площадях выявлено, что пораженность гнилевыми заболеваниями ели сибирской составляет 8 % в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом и 25 % в пихто-ельнике высокотравном, пихты – 30 % и 43 %, соответственно. Наиболее распространены комлевые и стволовые ядровые гнили, снижающие упругость ствола и приводящие к их повышенной ветроломности. Впервые получены данные о соотношении числа сломов и вывалов в ценопопуляциях видов-эдификаторов в темнохвойных лесах: в исследованных сообществах деревья чаще ломаются, чем вываливаются. В результате преобладают микросайтыветроломных комплексов (пень и валежина). Большинство деревьев ломалось на высоте ниже3 м – зоне распространения комлевых и стволовых гнилей. Ветровально-почвенные комплексы (ВПК) с полным набором микросайтов формируются значительно реже. Доля ВПК менее 10 % от общей доли выборки в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом и около 20 % в пихто-ельнике высокотравном.Ключевые слова: бореальные леса, Северное Предуралье, Печоро-Илычский заповедник, микромозаичная структура, гнилевые заболевания, лесные экосистемы, высокотравные леса, крупнопапоротниковые леса. FEATURES OF FORMATION of MICROMOSAIC STRUCTURE OF DARK CONIFEROUS FORESTS OF THE NORTHERN URALSPhD in Biology, Senior Researcher A. A. Aleynikov1A. V. Tyurin1A. S. Efimenko11 – FSBIS Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences (CEPF RAS),Moscow, Russian Federation The study was performed in the framework of the state task of CEPF RAS on the theme «Ecosystem function of natural and anthropogenically transformed forest cover» (0110-2014-0003) and with the financial support of RFBR (projects No. 15-34-20967, No. 16-04-00395) AbstractThe heterogeneity of forest ecosystems is necessary for their sustainable existence. In modern natural forests mosaicism is supported by environmental-forming activities of key plant species – trees. The impact of trees on the environment begins during life and continues after death, after which the formation of new micro-sites (microhabitats) takes place. Depending on the nature of the death of a tree (broken or fall)  or windfall-soil complex (WSC), consisting of pits, hill and fallen trees, or windfall complex (WC) of fallen trees and stump-scrapping is formed. The article presents the results of research of micromosaic structure of dark coniferous forests of the Northern Urals. For the first time data on the prevalence of blight diseases of types of dark coniferous trees in the community developing spontaneously over 400-500 years are obtained. As a result of full pinching of living trees on the sample areas it was revealed that the prevalence of blight diseases of Siberian spruce is 8 % in spruce-fir forest and 25 % in fir-spruce forest of tall, fir – 30 % and 43 %, respectively. The most common are butt and stem rot, which reduces the elasticity of the trunk and leading to their increased wind fellness. For the first time data on the ratio of the number of scrapped and dumped in the coenopopulations of species edification in dark-coniferous forests are provided: in the studied communities, trees are more often broken than fall out. The result microsites of windfall complexes (stump and fall trees) dominate. Most of the trees were broken at a height of less than 3 m – a zone of distribution of butt and stem rots. Windfall-soil complexes (WSC) with a full set of micro-sites are formed much less frequently. WSC share is less than 10 % of the total share of the sample in the spruce-fir forest large felical forests and about 20 % in fir-spruce forest tall grass.Keywords: boreal forests, the Northern Ural region, Pechora-Ilych nature reserve, micromosaic structure, rot diseases, forest ecosystems, high grass forests, large felical forests.  Гетерогенность лесных экосистем – необходимое условие для их устойчивого существования. В современных лесахмаксимальная гетерогенность достигается за счет средопреобазующей деятельности ключевых видов – древесных растений[26, 35]. Воздействие деревьев на окружающую среду начинается при их жизни и продолжается после егосмерти, в результате которой образуются совершенно новые микросайты (микроместообитания). В зависимости от характера гибели дерева (слом или вывал) образуется либо ветровально-почвенный комплекс (ВПК), включающий яму, бугор и валежину, либо ветроломный комплекс (ВК), состоящий только из валежины и пня. В настоящее время в литературе достаточно широко освещена биоценотическая роль ВПК, в результате которых создается максимальное разнообразие контрастных экотопических условий, значимых для сохранения и поддержания биоразнообразия [7, 16, 23, 29, 32, 34], роль ВК в естественных процессах изучена недостаточно [1, 8]. Вероятно, в спонтанно развивающихся лесах должны присутствовать оба типа комплексов, поскольку ни один из них не формирует всех потенциальных микросайтов. Тем не менее, совершенно неисследованным остается вопрос о соотношении этих комплексах в лесных сообществах. Вероятно, их соотношение может значительно варьировать в зависимости от внешних и внутренних факторов, определяющих характер гибели деревьев.Грибные сообщества – один из важнейших компонентов лесных экосистем, оказывающие значительное влияние на их структурно-функциональную организацию [6, 17, 20, 23, 30]. Они могут ускорить или принципиально изменить направление сукцессионных процессов за счет поражения гнилевыми болезнями и последующего выпадения из древостоя раннесукцессионых [28] или позднесукцессионных видов. Кроме того, грибные сообщества играют существенную роль в круговороте питательных элементов, формировании почв и бюджета углерода [31]. Корневые и комлевые гнили, вызываемые грибами, влияют на продолжительность жизни деревьев, их конкурентоспособность и репродуктивную функцию, определяют характер гибели (слом или вывал) [4, 27] и формирующуюся в результате этих процессов микромозаичную структуру лесных экосистем [1, 14, 21].В природных заповедникахи других ООПТ, при отсутствии хозяйственной деятельности икатастрофических воздействий (пожаров и ветровалов) в результате воздействия внутренних факторов (одним из которых являются биотрофные грибы)постоянно создаются нарушения, способствующие возобновлению деревьев и поддержанию высокого биологического разнообразия. В связи с недостаточной изученностью природных лесов и их огромным значением как эталонных объектов были поставлены следующие задачи:1) оценить степень пораженности гнилевыми заболеваниямиабсолютно разновозрастныхтемнохвойных лесов Северного Предуралья;2) охарактеризовать роль гнилевых заболеваний в формировании микромозаичной организации лесных экосистем.Район, объекты и методы исследования. Исследования проведены в темнохвойных лесах Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника на юго-востоке республики Коми. Удаленность от теплого Атлантического океана и близость обширного азиатского пространства обуславливают умеренно-континентальный климат, значительно отличающийся от климата остальной территории Европы. Среднегодовая температура составляет – 1,5 °С, абсолютная минимальная температура воздуха – 39 °С с наиболее холодными температурами в январе, абсолютная максимальная температура воздуха +33,5 °С (самый теплые месяцы – июнь и июль). Продолжительность безморозного периода составляет около 140-145 дней. Продолжительность периода со средними суточными температурами выше +10 °С – 82 дня [5]. Главное преимущество Печоро-Илычского заповедника состоит в том, что его значительная часть представляет собой малонарушенную лесную территорию [9], которая на протяжении многих столетий развивалась в спонтанном режиме и на ней наиболее четко проявляются природные закономерности функционирования лесов, а на другой части представлены леса разных стадиях сукцессий (гари разных лет, зарастающие пашни и территории бывших деревень) [2]. Анализ материалов последнего лесоустройства (1978 года) показал, что большая часть территории заповедника – лесные земли (87 %), значительную часть которых составляют лесопокрытые площади (86 %) естественного происхождения. Основные лесообразующие виды: Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., Pinus sylvestris L., Pinus sibirica DuTour, Betula pubescens Ehrh. и Populus tremula L., на долю которых приходится 99 % лесопокрытой площади. Древостои с преобладанием Picea obovata и Abies sibirica занимают 80 % покрытой лесом площади.Объекты исследования – древостои двух абсолютно разновозрастных древостоев: елово-пихтарника крупнопапоротникового и пихто-ельника высокотравного. Исследуемые сообщества расположенына правом берегу р. Большая Порожняя на восточном склоне водораздела. В пихто-ельникевысокотравном преобладающий тип почв – бурозем глееватый, в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом – подзол иллювиально-гумусово-железистый [18]. Особенность этих сообществ – высокое проективное покрытие напочвенного покрова (не ниже 70 % в высокотравном и не ниже 80 % в крупнопапоротниковом). Крупнопапоротниковые сообщества характеризуются монодоминантностью, преобладающий вид – Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray, под которым встречаются мелкие бореальные травы и кустарнички: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.; Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt; Oxalisa cetosella L.; Linnaea borealis L.; Vaccinium myrtillus L., образующие слабо выраженный второй подъярус. Покров из зеленых бореальных мхов развит очень слабо. В высокотравном сообществе, в верхнем подъярусе преобладают виды бореального высокотравья: Aconitum septentrionale Koelle, Actaea erythrocarpa Fischer, Parasenecio hastatus (L.) H. Koyama, Crepis sibirica L., Delphinium elatum L., Paeonia anomala L. и другие, в среднем подъярусе – неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные: Milium effusum L., Stellaria holostea L., St. Nemorum L, Ranunculus propinquus, C.A. Mey, Vicia sepium L., и другие; в нижнем – бореальные кустарнички и бореальное мелкотравье [19, 25].В названных сообществах были заложены постоянные пробные площади (по 1 га). На них проведен сплошной перечет древостоя, к которому относили все живые и отмершие деревья с D1.3м > 2 см. К отмершим деревьям относили сухостой ипни. Под сухостоем мы понимаем усохшие деревья и обломанные деревья (остолопы) высотой более 1,3 м, под пнями – обломанные деревья высотой меньше 1,3 м. У живых деревьев и сухостоя определены следующие показатели: вид, длина окружности ствола на высоте 1,3 м (для последующего расчета диаметра и площади поперечного сечения), у пней – вид, высота, диаметр на максимальной высоте, стадия разложения. При невозможности определить вид у сильно разложившихся пней определяли хвойное оно или лиственное. С помощью измерительного комплекса Field-Map (Field-Map®; www.fieldmap.com) определена высота каждого учетного дерева, протяженность живой и мертвой частей крон, закартированы основания стволов живых деревьев, сухостоя, пней и горизонтальные проекциикрон живых деревьев. Для определения наличия гнили кернили живые деревья ели и пихты на площади 50 м × 50 м, дополнительно отмечены плодовые тела грибов на стволах.В дальнейшем учетные деревья разделены на ступени толщины по 4 см. Для анализа высоты сломов использовали пни 0-4 категорий разложения, которые сохранили естественную высоту слома, посколькувысота более разложившихся пней может бытьзанижена вследствие их разрушения.Полученный материал обработан с помощью Statistica8.0. В работе использовалианализ таблиц сопряженности и корреляционный анализ. При анализе таблиц сопряженности оценивали значения статистики Пирсона Хи-квадрат (χ2) и достигнутый уровень значимости (p).РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕСостав и структура древостоев исследуемых сообществ. Древостой елово-пихтарника крупнопапоротникового состоит из пихты сибирской (Abies sibirica), ели сибирской (Picea obovata), кедра сибирского (Pinus sibirica) и березы пушистой (Betula pubescens). Единично встречается древовидная рябина (Sorbusa ucuparia L). Состав древостоя: 4,9П 3,0Е 2,0К 0,1Б. По сумме площадей поперечного сечения в древесном ярусе елово-пихтарника крупнопапоротникового преобладают пихта и ель, значительно меньше кедра. Береза практически отсутствует. По числу стволов доминируют пихта и ель, а вот тонкомерной березы в три раза больше, чем крупных деревьев кедра. В пихто-ельнике высокотравном состав древостояиной: 5,7Е 2,8П 1,4К 0,1Б. По сумме площадей поперечного сечения преобладает ель, значительно меньше пихты и кедра. Древостои в обоих сообществах очень неравномерны как по сомкнутости, так и по структуре. Распределение деревьев групповое, сомкнутость древесного полога небольшая (0,3-0,5). Внутри- и межвидовая конкуренция приводит к сильным различиям в основных морфологических характеристиках деревьев. Преобладание позднесукцессионных темнохвойных видов в составе древостоя и практически полное отсутствие раннесукцессионных лиственных (Betula pubescens, Populus tremula) еще раз подтверждает, что последнее массовое нарушение этих участков было достаточно давно.В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом среди сухостоя по числу стволов преобладает пихта, а по сумме площадей поперечного сечения – ель. Такое соотношение числа стволов и сумм площадей сечения свидетельствует о преобладании отпада тонкомерных пихт, по сравнению с отпадом ели. Это подтверждается более высоким средним диаметром сухостоя ели (26,3±2,2 см) по сравнению с этим же показателем у пихты (21,8±1,4 см). Среди пней и по числу, и по сумме площадей поперечного сечения преобладает пихта, деревьев ели по обоим показателям в три раза меньше. В пихто-ельнике высокотравном при приблизительно равном числе остолопов и пней, по сумме площадей поперечного сечения ель в 2 раза превышает пихту. В обоих сообществах единично встречаются сухостои и пни кедра и березы (табл. 1).Распространение гнилевых болезней. В результате маршрутных исследований в высокотравных и крупнопапоротниковых сообществах обнаружены плодовые тела следующих видов биотрофных грибов: Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., 1881; Heterobasidion parviporum Niemelä & Korhonen, 1998; Inonotus leporinus (Fr.) P. Karst., 1882; Phellinus abietis (P. Karst.) H. Jahn, 1967; Phellinus hartigii (All. Et Schnab.) Bond., 1903; Stereum Sanguinolentum (Alb.&Schwein.) Fr., 1838; Phellinus pini (Brot.) Bondartsev & Singer., 1913; Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. & Pouzar, 1958; виды рода Armillaria (Fr.) Staude. Наш список видов подтверждает литературные данные других авторов, ранее работавших в Печоро-Илычском заповеднике [10, 12, 22].Кернение деревьев показало, что средняя пораженность деревьев ели и пихты в обоих типах леса одинакова: 27,7 % в крупнопапоротниковом, 27,2 % в высокотравном. Полученные результаты сходны с данными В.Г. Стороженко [22] для разновозрастных лесов. В то же время Л.Г. Исаева [10], проводившая исследования в ельниках папоротничково-кисличном и черничном Печоро-Илычского заповедника, обнаружила пораженность всего лишь 15 %. Вероятно, последние данные сильно занижены в связи с определением гнили только по присутствию плодовых тел на стволах деревьев. Несмотря на близкие значения средней пораженности обоих видов, пораженность каждого вида в исследуемых сообществах сильно отличается (табл. 2).В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом наиболее подвержены гнилевым заболеваниям деревья пихты (более 40 % всех обследованных пихт), пораженность елей меньше в 5 раз (менее 10 % от всех обследованных елей). В пихто-ельнике высокотравном пораженность пихты незначительно, но все же больше пораженности ели.Анализ таблиц сопряженности показал, что между типом леса и пораженностью отдельных видов деревьев существует тесная связь (χ2=13,03; p=0.0005), следовательно, деревья пихты в обоих сообществах поражены гнилевыми заболеваниями больше, чем де- Таблица 1Число и сумма площадей поперечных сечений остолопов, пней и живых деревьев            Тип лесаВидЕлово-пихтарниккрупнопапоротниковыйПихто-ельниквысокотравныйсухостой+остолопыпниживыесухостой+остолопыпниживыеAbiessibirican, шт.S, м2995,1611112,1553415,37693,05763,773358,25Piceaobovatan, шт.S, м2766,22444,633789,46676,60776,9526216,37Pinussibirican, шт.S, м210,4600176,2020,7620,05174,01Betulapubescensn, шт.S, м20010,05130,3910,0700180,28Хвойное**n, шт.S, м220,261269,40--00291,39--Итогоn, шт.S, м217812,1028226,23*94231,4213910,4818412,1663228,91 * диаметр у пней измеряли на максимально возможной высоте, поэтому вычисленные значения сумм площадей поперечного сечения несколько завышены, по сравнению с аналогичными значениями у остолопов и живых деревьев. Кроме того, высокие сумм площадей поперечного сечения у сухостоя, остолопа и пней объясняются постепенным накапливанием этих элементов в древостое из-за медленного разложения.** Abies sibirica или Picea obovata. Таблица 2Число обследованных деревьев и доля деревьев с гнилью в крупнопапоротниковом и высокотравном типах лесаВидЕлово-пихтарниккрупнопапоротниковыйПихто-ельниквысокотравныйчисло обследованных деревьев, шт.доля деревьев с гнилью % (шт)число обследованных деревьевдоля деревьев с гнилью% (шт)Abies sibiricaPicea obovataИтого19915935843,2 (86)8,2 (13)27,7 (99)575711429,8 (17)24,7 (14)27,2 (31)  ревья ели. Большую пораженность деревьев пихты гнилями отмечали и другие исследователи не только среднетаежных темнохвойных лесов [11, 13], но и южнотаежных [24]. Л.В. Любарский [15], разделивший виды деревьев по стойкости к дереворазрушающим грибам, относил ель к среднестойким, а пихту – к малостойким. Вероятно, легкаязагниваемость древесины пихты связана с отсутствием смоляных ходов.В крупнопапоротниковом сообществе пораженные пихты встречаются во всех ступенях толщины (от 8 до 52 см) (рис. 1), но с увеличением диаметра пораженность деревьев возрастает линейно (p=0,00000, R=0,9276) (табл. 3, рис. 2). Деревья ели с гнилью встречаются значительно реже и только в отдельных ступенях толщины (12-20, 36, 40, 48, 56 см) (рис. 2), связь пораженности и диаметра более слабая (p=0,004, R=0,7383) (табл. 3, рис. 2).В пихто-ельнике высокотравном у обоих видов отмечены иные закономерности. Деревья пихты с гнилью отмечены среди деревьев большинства ступеней толщины (от 12 до 40 см) (рис. 1). При этом, тонкомерные деревья пихты диаметром от 6 до 10 см оказался совершенно здоровыми, по сравнению с предыдущим сообществом. С увеличением диаметра доля пораженных деревьев пихты также возрастает линейно (p=0,00000, R=0,9793). Пораженные деревья ели также отмечены во многих ступенях толщины, начиная с 12 см, однако, линейная связь отсутствует (p=0,2170,  Рис. 1. Распределение здоровых и пораженных деревьев ели и пихты по ступеням толщины: а) елово-пихтарник крупнопапоротниковый; б) пихто-ельник высокотравный  Рис. 2. Линии тренда зависимости доли пораженных деревьев от ступени толщиныТаблица 3Уравнения связи между пораженностью деревьев и диаметромТип лесаВидУравнение линии трендаrpr2Елово-пихтарник крупнопапоротниковыйAbies sibiricaу=1,457 + 1,7853*х0.92760.00000.8604Picea obovataу=-24,0187 + 1,7296*х0.73830.00400.5451Пихто-ельник высокотравныйAbies sibiricay = -16,6937 + 2,6335*x0,97930,00000,9590Picea obovatay = 10.9732 + 0.3872*x0.33860.21700.1146  R=0,3386) (табл. 3, рис. 2). С увеличением диаметра доля пораженных деревьев ели в каждой ступени толщины остается примерно одинаковой, не превышая 50 %.Таким образом, в обоих сообществах доля деревьев с гнилью достаточно высока. Тем не менее, в значительно большей степени поражены гнилью пихты в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом, причем в этом сообществе гнилями пораженными оказались пихты на стадии подроста и тонкомера (6-14 см), несмотря на то, чтоэкотопические условия для ее роста в обоих сообществах благоприятны. Подобное явление до этого было описано Б.П. Колесниковым [11] только в сфагновых ельниках, в которых весь подрост пихты вегетативного происхождения был почти полностью поражен гнилью.У большинства пораженных деревьев обоих видов, гнилью была повреждена центральная часть ствола, то есть древесина, не играющая важной роли в жизнедеятельности дерева, но снижающая упругость ствола и устойчивость при скручивании ветром [7, 32].Микромозаичная структура. Определение характера гибели деревьев пихты и ели в исследуемых лесах показало, что последние несколько столетий в этих сообществах преобладали сломы, а не вывалы. Соотношение сломов и вывалов различны в разных типах леса: в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом доля сломанных деревьев у обоих видов максимальна и составляет более 90 %, в пихто-ельнике высокотравном – 80 %. В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом связь между видом дерева и характером гибели отсутствует (χ2=0,40; р=0,528). Подобная закономерность отсутствует также и в пихто-ельнике высокотравном (χ2=2,95; р=0,08), где доли сломов обоих видов ниже, а вывалов – выше. Сравнение ветровальности каждого вида в двух сообществах подтвердило, что тип леса и сопряженный с ним комплекс почвенно-гидрологических условий влияет на соотношение сломов и вывалов у деревьев разных видов. То есть и пихта, и ель более ветроломны в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом и более ветровальны в пихто-ельнике высокотравном (χ2=9,26; р=0,0023 для пихты и χ2=9,73; р=0,0018 для ели) (табл. 4).В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом распределение сломов и вывалов пихты и ели значительно отличается (рис. 3). В каждой ступени толщины отмечено значительно число деревьев, причем преобладают сломанные тонкомерные пихты диаметром от 6 до 14 см. Второй небольшой пик сломов характерен для деревьев диаметром от 26 до 34 см. Единичные вывалы пихты встречаются у деревьев большинства ступеней толщины, как среди тонкомерных, так и среди более  Таблица 4Соотношение сломов и вывалов по видам деревьев в елово-пихтарнике крупнопапоротниковоми пихто-ельнике высокотравномТип лесаХарактер гибелиAbies sibiricaPicea obovataχ2рВсегоn%Елово-пихтарник крупнопапоротниковыйслом194128370,400,52827719946вывалИтого20690--296100Пихто-ельник высокотравныйслом12423153462,950,857277698020вывалИтого147199  346100χ2р9,260,0239,730,018--------  Рис. 3. Распределение сломанных и вывальных деревьев в елово-пихтарнике крупнопапоротниковоми пихто-ельнике высокотравном  крупных деревьев. В ступенях толщины, в которых присутствуют и сломы, и вывалы, доля вывалов колеблется от 6 до 12 %. Распределение сломанных деревьев ели имеет четко выраженную бимодальную форму. Преобладают тонкомерные деревья (от 6 до 14 см) и средние по размерам деревья (от 32 до 42 см), значительно меньше сломанных деревьев промежуточного диаметра. Вывалы характерны для деревьев средних (от 22 до 26 см) и более крупных (от 30 до 46 см) диаметров. Доля вывалов в отдельных ступенях толщины колеблется от 13 до 50 %.В пихто-ельнике высокотравном, распределение сломанных и ветровальных деревьев пихты близко к нормальному. Максимальное число сломанных деревьев – деревья с диаметром от 14 до 30 см. В отличие от предыдущего сообщества, их доля в отдельных ступенях толщины колеблется от 5 до 43 %. Для деревьев толще 42 см характерны только сломы. Схожее распределение отмечено и для деревьев ели. Наибольшее число сломов – среди деревьев диаметров от 22 до 50 см. Ветровалам подвергались деревья диаметром от 14 до 54 см и единично более крупные деревья. Доля ветровальных деревьев колеблется от 8 до 47 %.Таким образом, в обоих сообществах за последние столетия наиболее часто происходил слом деревьев, что свидетельствует о некотором общем факторе, одинаково действующем на деревья независимо от экотопических условий. Вывалы деревьев встречаются значительно реже, при этом в пихто-ельнике высокотравном доля ветровальных деревьев значительно выше, что вполне может быть обусловлено большей влажностью почв, доминирующими в этом сообществе.Общим фактором, действующим на древостои в обоих сообществах, может быть пораженность деревьев гнилями, которая приводит к слому деревьев. В елово-пихтарнике крупнопапоротниковом, и в пихто-ельнике высокотравном, больше половины отмерших деревьев 1-4 стадий разложения имеют высоту ниже 3 м (рис. 4).Сломы на других высотах связаны, скорее всего, с грибными заболеваниями, вызывающими опухоли и язвы на стволах. Так, муфтообразные опухоли ржавчинного рака, вызываемого грибом Melampsorella caryophyllacearum J. Schröt., (= Melampsorella cerastii G. Winter) [3], в высокотравном типе леса отмечены на 15,4 % стволах живых пихт и на 13,6 % стволов сухих пихт.Анализ высототмерших деревьев подтвердил предположение, что значительная часть деревьев ломалась в нижней части стволов – месте расположения комлевых и стволовых гнилей, снижающих устойчивость деревьев к воздействию ветра.  Рис. 4. Распределение сломанных деревьев по высоте в елово-пихтарнике крупнопапоротниковоми пихто-ельнике высокотравном  ЗАКЛЮЧЕНИЕИсследование спонтанно развивающихся крупнопапоротниковых и высокотравных пихто-ельников показало, что в абсолютно разновозрастных древостоях этих сообществ, степень пораженности живых деревьев гнилями составляет менее 30 %. Такая невысокая степень пораженности объясняется тем, что в выборку были включены учетные деревья с диаметром от 2 см. С увеличением диаметра ствола доля пораженных деревьев в каждом размерном классе линейно увеличивается. Также отличается пораженность по видам: пораженность пихты выше, чем ели в обоих исследованных сообществах, что, скорее всего, связано с биологическими особенностями этого вида: отсутствием смоляных ходов в древесине и, как следствие, более легкой загниваемостью.Значительная пораженность пихты (гниль встречается у подроста с диаметром  стволиков от 6 см) и низкая пораженность ели в елово-пихтарнике крупнопапоротниковом свидетельствует, во-первых, о более короткойжизни деревьев пихты, во-вторых, о возможной смене видов-доминантов. В тоже время, в высокотравном сообществе доля пораженных деревьев примерно одинакова, скорее всего, состав древесного яруса в будущем не изменится.Микромозаичная структура в обоих сообществах представлена набором микросайтов, сформированных в результате смерти/гибели дерева с образованиемветровально-почвенных и ветроломных комплексов. Анализ микросайтной структуры показал, что в обоих сообществах уже длительное время большая часть деревьев погибает вследствие слома, а не вывала. Поскольку большая часть деревьев сломана на высоте до 3 метров (высота распространения корневых и комлевых гнилей), то вероятнее всего причина слома – гнилевые заболевания.Таким образом, пораженность деревьев гнилями может быть ведущим фактором, определяющим микросайтную организацию в разновозрастных темнохвойных лесах Северного Предуралья. Выяснение причин высокой пораженности деревьев требует отдельного исследования. Вопрос о соотношении вывалов и сломов в естественных лесах остается дискуссионным. Возможно, микромозаичная структура изученных сообществ, несмотря на их длительное спонтанное развитие, неполноценна. С другой стороны, именно такое соотношение микросайтов в темнохвойных лесах Северного Предуралья может быть естественным.