ВведениеОсобенностью фитоценозов, формирующихся на вырубках путем естественного лесовозобновления, является существенное изменение пространственной структуры, ярусов и видового состава. В процессе развития лесных экосистем после рубки происходит потеря их естественной структурно-динамической организации по сравнению с исходным фитоценозом [6]. В настоящее время, важной задачей является анализ лесовосстановления для последующего прогнозирования лесных запасов. Для этой цели разрабатываются различные методы оценки лесовосстановления [3]. Оценка запасов органической массы растений лесных фитоценозов, является важным показателем, отражающим продуктивность лесов в целом и процессы лесовосстановления в частности, однако, исследователями больше внимания уделяется древостою, данные по фитомассе подлеска приводятся редко [1, 2, 10, 14, 15, 19, 22]. Исследования лиственных фитоценозов послерубочного происхождения в условиях средней тайги, при которых проведено определение фитомассы отдельных видов древесных растений подлеска, единичны [13]. Особенность развития подлеска в послерубочных производных фитоценозах определяется зарастанием вырубки лесообразующими и подлесочными породами одновременно, что в последующем приводит к конкуренции между ними. Актуальность определения фитомассы древесных растений подлеска и ее динамики обусловлена необходимостью пополнения баз данных по биологической продуктивности и фитомассе лесных фитоценозов в целом [15, 18]. Кроме того, многие виды растений подлеска имеют ресурсное значение [4]. Цель исследований состояла в определении фитомассы древесных растений подлеска в лиственных фитоценозах послерубочного происхождения и ее динамики за 10-летний период.Объекты и методыИсследования проведены в подзоне средней тайги на базе Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН в Кылтовском лесничестве Княжпогостского района Республики Коми. Постоянные пробные площади (ППП) закладывали под руководством д.б.н., профессора К.С. Бобковой в березово-еловом молодняке разнотравном и осиново-березовом насаждении разнотравно-черничного типа (62˚18̕ с.ш., 50˚55̕ в.д.) произрастающих на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах [8]. До вырубки на месте исследуемых насаждений произрастали: ельник чернично-долгомошный и ельник черничный, с составом древостоя 8Е2Б, подроста – 10Е, возраст 150-190 лет (по данным Кылтовского участкового лесничества ГУ РК «Железнодорожное лесничество»). Объекты исследования расположены на территории Кылтовского участкового лесничества ГУ РК «Железнодорожное лесничество» и относятся к эксплуатационным лесам. На территории Железнодорожного лесничества ежегодный размер естественного лесовосстановления составляет 74.1% от общего количества земель нуждающихся в лесовосстановительных мероприятиях, искусственное лесовосстановление — 3.9%, комбинированное — 22 %. В результате естественного лесовозобновления на этой территории в большинстве случаев формируются лиственные насаждения. Площадь занятая лиственными породами, преимущественно березой, по состоянию на 2008 г. составила 29.3% от общей лесопокрытой площади Железнодорожного лесничества [5]. Древесный ярус березово-елового молодняка сложный по составу и представлен доминирующими Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh., Picea obovata Ledeb., а также единичными экземплярами - Populus tremula L., Pinus sylvestris L., Abies sibirica Ledeb. Напочвенный покров березово-елового молодняка отличается большой мозаичностью. На месте трелевочных волоков в исследуемом фитоценозе развивается моховой покров - преимущественно из Sphagnum magelanicum и Polytrichum commune (Hedw.) Br. Из кустарничков доминируют Vaccinium myrtilus и V. vitis-idaea, из трав — Juncus filiformis и Agrostis tenuis, среди мхов Polytrichum commune Sch. Et Gmb., Sphagnum magelanicum Brid., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. Et Gmb. Древостой осиново-березового насаждения состоит из Populus tremula, Betula pendula, B. pubescens, Picea obovata, единично Abies sibirica. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium myrtilus и  V. vitis-idaea, среди трав  – Oxalis acetosella L., Solidago virgaurea L., Rubus saxatilis L., Aegopodium podagraria L. Для мохового яруса в исследуемом осиново-березовом фитоценозе характерно неравномерное распределение, преобладает -  Polytrichum commune, на отдельных участках Sphagnum magelanicum. Подлесок исследуемых фитоценозов представлен 6 видами древесных растений и состоит из Salix caprea L., Sorbus aucuparia L. и единичных экземпляров Rosa acicularis Lindl. (высотой до 0.5 м) и Lonicera pallasii Ledeb. (от 0.6 до 1 м), кроме перечисленных видов в березово-еловом молодняке встречаются - Salix pentandra L. и S. philicifolia L. Согласно таксационным измерениям, проведенным в 10-летнем березово-еловом молодняке состав древостоя (по запасу) - 8Б2Еед.Сед.Ос и 7Б3Е+С ед.Ос в 20-летнем возрасте, в 38-летнем осиново-березовом насаждении - 5Ос4Б1Еед.Пх и 6Ос3Б1Еед.Пх в 48-летнем. Запасы древесины  за 10 лет в березово-еловом молодняке возросли с 19 до 52, в осиново-березовом насаждении с 161 до 232 м3/га. Более подробное описание древостоя и напочвенного покрова, исследованых обьектов приведено ранее [9].Для определения запасов фитомассы подлеска в исследуемых фитоценозах использован метод «модельных деревьев» с последующим применением аллометрических уравнений для оценки отдельных фракций древесных растений и фитомассы подлеска в целом [15, 17, 20, 23]. Фитомасса шиповника и жимолости рассчитывалась по весу среднего по высоте растения, так как эти виды представлены в подлеске единичными экземплярами [16]. На основании анализа результатов таксационных измерений для каждого из видов древесных растений подлеска отбирали растения разной высоты, которые срезали под корень и определяли вес ствола, ветвей и листвы. Корни выкапывали, отбирали и обрабатывали в соответствии с общепринятыми методиками [11, 16]. Все фракции фитомассы взвешивали в сыром виде, затем отбирали образцы на определение влажности, которые высушивались при температуре 105˚С до абсолютно сухого веса [11]. В последующем вес отдельных фракций древесных растений пересчитывали на абсолютно сухой вес.Результаты и обсуждениеРоль подлеска в накоплении органического вещества фитоценозом во многом определяется его видовым составом и густотой. Среди исследуемых фитоценозов наибольшей густотой подлеска отличается 10-летний березово-еловый молодняк, наименьшей - 48-летнее осиново-березовое насаждение. Общая численность подлеска за 10 лет снижается в березово-еловом молодняке с 13 до 8, в осиново-березовом насаждении с 6 до 3 тыс. шт/га.Снижение численности связано с естественным изреживанием, которое приводит к увеличению количества сухих деревьев в подлеске. В составе подлеска березово-елового молодняка в 10-летнем возрасте по количеству преобладали ивы, в 20-летнем – ивы и рябина, в осиново-березовом насаждении на протяжении всего исследуемого периода – рябина (табл. 1). Среди рассматриваемых древесных видов подлеска наибольшими значениями возраста, диаметра и высоты характеризуются ива козья и рябина, наименьшими – шиповник и жимолость. Так, 18-летняя ива козья в березово-еловом молодняке достигает высоты 8.6 м и 12 см в диаметре, рябина – 7.4 м и 9 см соответственно.Динамика фитомассы древесных растений подлеска специфична и обусловлена биологическими особенностями видов, их численностью и стадией сукцессионого развития исследуемых производных насаждений. За 10-летний период общие запасы органического вещества древесных растений подлеска снизились – с 8.8 до 4.7 т/га в березово-еловом молодняке и с 4.0 до 3.8 т/га в осиново-березовом насаждении (табл.2). Довольно близкие показатели (3.9 т/га) приводятся для подлеска 25-летнего березняка, расположенного южнее  (Республика Марий Эл) [2]. Ведущая роль в накоплении фитомассы подлеска в исследуемых фитоценозах принадлежит рябине и ивам. Снижение массы рябины в березово-еловом молодняке более чем в 2 раза обусловлено рядом ее биологических особенностей. Она хорошо размножается корневыми отпрысками и первые 3-5 лет после рубки происходит увеличение ее численности, которое к 10 годам достигает максимума, однако, через 10-12 лет - она вытесняется более долговечными и быстрорастущими лиственными породами – березой и осиной [4, 19].  Снижение с 3.9 до 3.7 т/га массы рябины, составляющей до 90% от общей фитомассы подлеска осиново-березового насаждения, связано с уменьшением количества деревьев в результате естественного изреживания и увеличением до 25% численности усыхающих особей (табл.2). Уменьшение фитомассы рябины в данном насаждении, по сравнению  с молодняком небольшое, так как большая часть рябины представлена крупными деревьями. Фитомасса кустарников – шиповника и жимолости в исследуемых фитоценозах не превышает 1%, что обусловлено небольшими размерами растений и их низкой численностью в исследуемых фитоценозах (табл. 2).Установлено, что фитомасса древесных растений подлеска и ее фракционное распределение  определяются возрастом и стадией сукцессии исследуемых фитоценозов. В надземной фитомассе древесных растений подлеска преобладают органы, длительно аккумулирующие органическое вещество – стволы и ветви, на которые приходится более 80% от надземной фитомассы подлеска исследуемых фитоценозов (табл. 2). На ассимилирующие органы в березово-еловом молодняке приходится около 8%, в осиново-березовом насаждении – 6-7% от надземной фитомассы подлеска. Схожие показатели по доле листьев в надземной фитомассе приводятся для ивы козьей в среднетаежных лиственных фитоценозах Вологодской области: 15% в 18-летнем березово-еловом молодняке и 5.5% в 37-летнем  березово-еловом насаждении с участием осины, при этом отмечается, что процент веса листвы ивы с увеличением ее диаметра уменьшается [13]. Соотношение фракций фитомассы в исследуемых насаждениях также связано с особенностью распределения надземных фракций фитомассы рябины - небольшая масса ветвей и листьев по отношению к стволу - 1:1:7 в березово-еловом молодняке и 1:2:10 в осиново-березовом насаждении. Такое соотношение объясняется тем, что рябина, несмотря на свою теневыносливость, в условиях недостаточной освещенности под пологом древостоя формирует зонтикообразную крону [4].  Таблица 1Долевое участие видов в общем количестве древесных растений подлеска исследуемых фитоценозов, %Вид растения*Березово-еловый молоднякОсиново-березовое насаждение10 лет20 лет38 лет48 летРябина обыкновенная29.645.697.492.4Ива**66.753.41.76.5Шиповник иглистый3.60.90.20.4Жимолость Палласа0.10.10.70.7Примечание. * Видовые латинские названия растений подлеска приведены в описании объектов**Данные по доле участия ивы в осиново-березовом насаждении представлены для одного вида - Salix caprea, в березово-еловом молодняке общие для трех видов - Salix caprea, S. pentandra и S. PhilicifoliaТаблица 2Фитомасса древесных растений подлеска исследуемых лиственных фитоценозов, кг/гаВид растенияСтвол (стволик)ВетвиЛистьяКорниВсего2005201520052015200520152005201520052015Березово-еловый  молоднякРябина3578.01575.2611.4270.9322.7132.1261.5110.34773.62088.5Ива*2744.51778.4318.1200.5380.2239.5564.0427.04006.82645.4Жимолость0.10.40.10.40.040.20.10.90.31.9Шиповник0.10.10.10.10.10.10.10.10.40.4Осиново-березовое насаждениеРябина2931.02761.5488.1470.8271.5236.0218.4197.13909.03665.4Ива*60.072.65.46.66.58.09.413.481.3100.6Жимолость0.090.10.090.10.040.040.20.20.40.4Шиповник0.070.10.050.080.070.10.070.10.30.4            Примечание. *Данные по фитомассе ивы в осиново-березовом насаждении представлены для одного вида - Salix caprea, в березово-еловом молодняке общие для трех видов - Salix caprea, S. pentandra и S. philicifolia. Таблица 3Доля участия фракций фитомассы древесных растений подлеска исследуемых лиственных фитоценозов, % от общей массы фракцииВид растенияСтвол (стволик)ВетвиЛистьяКорниВсего2005201520052015200520152005201520052015Березово-еловый  молоднякРябина56.59046.96065.7657.4145.935.5231.6720.4954.36144.10Ива*43.40053.02034.2242.4954.0864.4068.3179.3245.63155.86Жимолость0.0050.0150.010.050.0060.050.010.170.0030.03Шиповник0.0050.0050.010.050.0140.030.010.020.0050.01Осиново-березовое насаждениеРябина97.9997.43098.8898.5897.6296.6795.7693.5097.9097.31Ива*2.0052.5601.0941.382.3413.284.126.362.0342.67Жимолость0.0030.0050.0160.0230.0140.010.090.090.0600.01Шиповник0.0020.0050.0100.0170.0250.040.030.050.0060.01Примечание. *Данные по доле участия ивы в фитомассе подлеска в осиново-березовом насаждении представлены для одного вида - Salix caprea, в березово-еловом молодняке - общие для трех видов - Salix caprea, S. pentandra и S. philicifolia.  Согласно полученным данным, доля подземных органов древесных растений подлеска в фитомассе исследуемых фитоценозов не превышает 12%, при этом в березово-еловом молодняке она составляет 9.4-11.4%, в осиново-березовом насаждении – около 6% от общей фитомассы подлеска (табл. 2). Небольшая доля корней в общей фитомассе подлеска, обусловлена определенными особенностями и спецификой онтогенеза некоторых видов. Так, для корневой системы ивы козьей в процессе ее роста характерно отмирание или невыраженность главного корня и развитие придаточных корней. С возрастом у ивы козьей разрушаются основные скелетные корни [7]. В березово-еловом молодняке ива представлена тремья видами - Salix caprea, S. pentandra и S. philicifolia, которые занимают разные ниши в древесной растительности. За 10-летний период их фитомасса снижается в 1.5 раза (табл.2). В молодняке Salix caprea имеет жизненную форму одноствольного дерева, которая отличается светолюбивостью, поэтому не выдерживает конкуренции с формирующимся древостоем и постепенно отпадает [7, 21]. Кустарниковые формы ивы (S. pentandra и S. philicifolia) более устойчивы и произрастают под пологом формирующегося древостоя молодняка в виде биогрупп, состоящих из нескольких стволов, которые в условиях увеличивающегося затенения древостоем постепенно отмирают [12]. Ива, представленная в подлеске осиново-березового насаждения одним видом, ивой козьей, представленной одноствольными деревьями, в течение исследуемого периода имеет небольшую фитомассу (табл. 2). Объясняется это тем, что ива в данном фитоценозе представлена в основном мелкой порослью высотой до 0.5-1 м и крупными деревьями - около 5 м, при этом живых деревьев высотой от 1 до 4.5 м мало, но много сухих. Такое распределение по высоте обусловлено гибелью порослевых побегов ивы козьей под пологом древостоя в течение 5-7 лет, что связано с биологическими особенностями данного вида, возрастом и стадией сукцессионого развития осиново-березового фитоценоза [7, 21]. В березово-еловом молодняке доля участия рябины в формировании фитомассы подлеска за исследуемый период снижается на 10%, ивы, напротив, увеличивается на 10%, жимолости и шиповника увеличивается (табл.3). Изменение доли участия рябины и ивы в фитомассе происходит за счет стволовой древесины, жимолости и шиповника - за счет листьев.В осиново-березовом насаждении доля участия ивы и рябины в формировании фитомассы подлеска практически не изменяется и составляет около 97% для рябины и около 2% для ивы (табл.3). Участие жимолости в фитомассе снижается, а шиповника – увеличивается. При этом доля участия фракций фитомассы ивы и рябины за 10-летний период практически остается такой же.ВыводыСогласно таксационным измерениям численность подлеска за 10 лет снижается в березово-еловом молодняке с 13 до 8, в осиново-березовом насаждении с 6 до 3 тыс. шт/га. Наибольшей густотой подлеска отличается 10-летний березово-еловый молодняк, наименьшей - 48-летнее осиново-березовое насаждение. Установлено, что фитомасса подлеска лиственных фитоценозов послерубочного происхождения, представленного шестью видами древесных растений, за 10 лет снижается с 8.8 до 4.7 т/га в березово-еловом молодняке и с 4.0 до 3.8 т/га в осиново-березовом насаждении. Ведущая роль в формировании фитомассы подлеска исследуемых фитоценозов принадлежит иве и рябине.Выявлено, что в фитомассе древесных растений подлеска преобладают органы, длительно аккумулирующие органическое вещество – стволы и ветви, на которые приходится более 80% общих запасов фитомассы подлеска исследуемых фитоценозов. На ассимилирующие органы в березово-еловом молодняке приходится около 8%, в осиново-березовом насаждении – 6-7% от надземной фитомассы подлеска.Аккумуляция органического вещества древесными растениями подлеска и ее динамика обусловлена биологическими особенностями видов, которые его формируют, их численностью, естественным изреживанием и стадией сукцессии. Полученные в результате проведенных исследований данные по фитомассе и динамике подлеска в производных лиственных насаждениях средней тайги, формирующихся после рубки еловых лесов черничного типа, могут быть использованы для пополнения базы данных по продуктивности лесов и оценке запасов для видов, имеющих ресурсное значение.  Работа выполнена при финансовой поддержке темы госзадания Института биологии Коми научного центра УрО РАН (№ АААА-А 17-117122090014-8) «Пространственно-временная динамика структуры и продуктивности фитоценозов лесных и болотных экосистем на европейском Северо-Востоке России».Автор выражает искреннюю благодарность К.С. Бобковой и А.В. Манову за помощь в сборе и обработке материала.