from 01.01.2010 to 01.01.2020
Voronezhskiy gosudarstvennyy universitete (docent)
Voronezh, Russian Federation
employee from 01.01.2008 until now
Voronezh, Voronezh, Russian Federation
Russian Federation
A sequence of changes of three stages over 10 years is reported during the formation of the phytocenosis of the pyrogenic formation of Betula pendula. The change of stages is due to the introduction of new plants of different phytocenotypes, the appearance of consortia and the complexity of its composition and structure. The account of abundance was performed according to O. Drude. The content of readily soluble phosphates and exchange potassium was performed according to Chirikov. After pyrogenic exposure, there was an increase in the content of P2O5 and K2O in the 0-10 cm layer, due to their increased content in the ash formed after the pyrogenic exposure. In 2014, the content of P2O5 in the soil in the territory of Betula pendula formation increased by 9.15% compared to the background. In 2018, the content of P2O5 decreased by 11% compared with the second year of the study after the 2010 forest fire and gradually approached the background value. In 2014, the K2O content in the 0-10 cm layer of sod-eluvial glue clay-illuviated soil increased by 6.86% compared to the background area. From 2014 to 2018, the K2O content decreased by 5.39% in the area of Betula pendula formation. Phyto-diversity decreased in 2015 and amounted to 13 species, compared to 2014 (47 species), 2016 - 18 species, 2018 - 22 species and in 2019 - 23 species. The work describes anthropotolerant groups
Betula pendula formation, flora, soddy-eluvial glue clay-illuviated, mobile P2O5 compounds , exchange K2O
ВВЕДЕНИЕ
Лесной пожар наносит деструктивное воздействие на естественные компоненты биогеоценоза (Горбачев и др., 1992), влияя тем самым на формирование фиторазнообразия [5]. Нарушение равновесия в экосистеме, вызванное пожаром 2010 г, привело к проявлению динамических явлений. Согласно с исследованиями Мелехова И.С. пожары влияют на смену структуры лесных фитоценозов, на состав древостоев, на их возрастную структуру, видоизменяют типы леса, преобразуют характер вырубок [11].
Влияние пожаров на фиторазнообразие давно является предметом изучения (Валендик, 1996; Фуряев 1996; Wang G.G., 2005; Ветлужских, 2013; Гонгальский, 2014; Максимова, 2018) [1, 2, 4, 10, 15, 18,]. После пожара древесный ярус уничтожен, как и травяной покров с лесной подстилкой, что приводит к повышению освещенности на участках пройденных огнем (Сапожников, 2001) [13], возрастает скорость проникновения влаги в почву, изменяется температурный режим приземного слоя воздуха и почвенного покрова (Фуряев 1996). Это вызывает перераспределение поверхностного и внутрипочвенного стока. Лесные пожары способствуют изменению экологических условий на гарях, поэтому мониторинг формации Betula pendula на дерново-лесной глеево-элювиальной песчаной почве в лесостепной зоне является актуальной проблемой и имеет практическое значение при решении конкретных вопросов лесовосстановления.
Цель – изучить динамику фиторазнообразия формации Betula pendula в период 2011-2019 гг на пирогенном дерново-элювоземе глеевом глинисто-иллювиированном.
Задачи: 1 – изучить реакцию растений на действие пирогенного фактора по геоботаническим описаниям фитоценоза за период 2011-2019 гг; 2 – установить и объяснить стадии смен в фитоценозе за период с 2011 г по 2019 г; 3 – проанализировать взаимозависимость флоры и почвы в постпирогенный период; 4 – провести вариационно-статистическую обработку и дать сравнительный анализ полученных результатов с использованием программы Microsoft Excel.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Березовые варианты леса средней Европы России отличаются набором ассоциаций от подобных им в других природных зонах. Для них характерны ассоциации: бореальная (Betuleta borealiherbosa), лугово-боровая (Betuleta pratopineticoliherbosa), неморально-бореальная (Betuleta nemoralo-borealiherbosa), неморальная (Betuleta nemoraliherbosa), нитрофитная (Betuleta nitrophiliherbosa). В них отсутствует ксерофитная и боровая группы, характерные для березняков средней части России, расположенные среди формации Pinus sylvestris. Березняки в Усманском бору приурочены к вырубкам, гарям, заброшенным сенокосам [14].
Усманский бор Воронежской области представляет собой лесной массив естественного происхождения, относится к первой региональной группе в систематизации территории по степени угрозы пожарного влияния. Расположен в лесостепной зоне. Исследования проводились на территории березовой формации ˗ с.ш. 51°48’29.4’’, в.д. 39°23’58.4’’. Среднегодовое количество осадков 500-550 мм. Суммы среднесуточных температур за вегетационный период достигает 2500 оС. Гидротермический коэффициент равен 1.1. Климатические условия территории (жаркое и засушливое лето 2010 г) создали благоприятную обстановку для возникновения пожара. Присутствие населенных пунктов и близость от авто- и железнодорожной магистрали увеличили возможность возгорания.
По характеру рельефа территория Усманского бора полого-волнистая равнина. Известняки девона и мела – коренные породы на территории Усманского бора, но они не выходят на поверхность, т.к. перекрыты песчано-глинистой толщей наносов третичного и четвертичного возраста. Он образовался в древнем голоцене, по геоботаническому районированию относится к Усманскому региону зеленомошных сосновых и осоковых дубовых лесов Боброво-Усманского округа Среднерусской дубово-сосновой провинции [3]. Ему присущи наличие бореальных элементов флоры, которые гармонично смешиваются со степными адептами флоры. Во флоре из древесных пород отмечается сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ива козья (Salix carpea L.), береза повислая (Betula pendula Roth.). В травянистом ярусе имеются степные, луговые, сорно-рудеральные виды растений.
Почвы представлены дерново-элювоземами глеевыми глинисто-иллювиированными, залегающие на мономиктовых песках. Почвенные образцы отбирались ежегодно, в течение девяти лет (2011-2019) в динамике послойно на фоновой и пирогенной территориях. На почвах, не подвергшихся пирогенному воздействию, был заложен полнопрофильный разрез, вскрывающий почвообразующую породу. По общепринятым методикам проведены определения содержания легкорастворимых фосфатов с фотоколориметрическим завершением и обменного калия в некарбонатных почвах с пламеннофотометрическим окончанием по Чирикову [16], выполнены геоботанические описания формации Betula pendula.
За период исследования 2012–2019 гг описано две пробных площади размером 20×20 м2 и 140 учётных площадок. Обилие видов определялось по О. Друде [17]. Проективное покрытие (ПП) древесных пород учитывалось по степени сомкнутости крон, а травянистых растений – по их проекции к заданной площади участка, 1 м2. Общее проективное покрытие (ОПП) для растительного сообщества получено путём сложения ПП каждого вида с определением средней величины.
Полученные результаты обрабатывались вариационно-статистическим методом по Мешалкиной Ю.Л. и Самсоновой В.П. (2008), Б.А. Доспехову (2012), с использованием программного обеспечения пакета Microsoft Office Excel [7, 12]. Достоверность результатов обеспечена применением современных методов исследований, большим объемом экспериментального материала, хорошей воспроизводимостью анализов, применением статистической обработки данных с оценкой точности и достоверности полученных результатов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Лесные пожары приводят к сокращению фиторазнообразия. Происходит уничтожение надземных и частично подземных частей растений, что обусловливает отмирание как молодых, так и сформировавшихся взрослых особей. Уменьшается семенная продуктивность растений, банк семян в почве и число появившихся из них впоследствии проростков (Ильина, 2011) [9]. С другой стороны, по И.С. Мелехову (1980), огонь, уничтожает подстилку, моховой и травяной покровы [11], происходит осветление леса, что способствует внедрению многих сорных видов и увеличению видового разнообразия. После пожара на протяжении многих лет идет восстановление видового состава растений с повторением трех стадий развития сообщества.
Первая фаза развития сообщества называется пионерной группировкой. Она имеет временной интервал с 2011 г до 2014 г и представляет случайный, разреженный, разобщенный набор растений различных по жизненным формам и экологическим типам. От пожара уцелели вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), вероника ключевая (Veronica anagallis-aquatica L.) щавель воробьиный (Rumex acetosella L.) и др. В этой стадии сообщество не сложилось, но уже влияет на абиотическую среду и начинает защищать почву от водной и ветровой эрозии. Процесс формирования сообщества ведет к усложнению его структуры и состава.
В первые годы на горельнике отмечается мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.) имеет ПП от 40% до 80%. В 2012 г в угнетенном состояние возобновляются виды, присутствующие и до пожара: Pinus sylvestris L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Betula pendula Roth., Solidago virgaurea L., Rumex acetosella L., Agrostis syreistschikowii P Smirn, Rhamnus cathartica L. На учетной площадке размером в 1 м2 отмечено 11 видов растений.
На горельниках слабо идет семенное возобновление Pinus sylvestris L. Кроме того, имело место выпадение из древостоя Betula pendula Roth., как основного лесообразующего вида, – ее заселение началось спустя 2 года и то локально, с обилием sol. Первая стадия восстановления флоры после лесного пожара характеризуется распространением рудеральных растений за счет анемо-, дипло- и полихории; а затем начинается естественная регенерация. Появляются представители опушечно-лугово-степной группы – горичник горный (Peucedanum oreoselinum (L.) Moench) с обилием sp.; полевица Сырейщикова (Agrostis syreistschikowii P Smirn) с обилием sp.; лесной группы – купена аптечная (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce) с обилием sp.; ландыш майский (Convallaria majalis L.) c обилием sp.; опушечно-лесной группы – очиток обыкновенный (Sedum telephium L., Sp. Pl.) с обилием sol.
При геоботаническом описании данного участка в 2014 г. установлено усложнение морфологической структуры сообщества, выраженное в формировании ярусной структуры, доминантов, увеличении числа видов растений до 47. Появились растения лесной фитоценотической группы: колокольчик круглолистный (Campanula rotundifolia L.) un., прострел аскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) с обилием sol., вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth) с обилием sp. Формируются кустарники: бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) с обилием un., карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.) с обилием un., осина обыкновенная (Populus tremula L.) с обилием sol., липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) с обилием sol., клён татарский (Acer tataricum L.) с обилием sol., буквица лекарственная (Betonica officinalis L.) с обилием sol., душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) с обилием un., чистотел большой (Chelidonium majus L.) с обилием un. Ещё отмечены: иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) с обилием sp., сивец луговой (Succisa pratensis Haller) с обилием un., земляника лесная (Fragaria vesca L.) с обилием sp., смолёвка поникшая (Silene nutans L.) с обилием un. [10]. Динамика растительного покрова формации Betula pendula кроме указанных изменений сопровождалась сменой роли в сообществе адвентивных видов. Так, Erigeron canadensis не являлся доминантом.
Вторая фаза развития сообщества называется преобразование пионерной группировки. Развитие фитоценоза связано с дифференциацией биоты по ярусам, появлением мозаичности, консорций и занятием экологических ниш. Время преобразования пионерной группировки включает 2015-2018 гг. Изменяется структура и строение сообщества. Можно выделить ярусы. Уменьшение числа видов растений идет за счет несоответствия экологических условий. Происходит отбор, дифференциация растений по фитоценотическому типу. Изменяются химические свойства почвы, которые соответствуют процессу дифференциации растений. Начиная с 2014 г происходит постепенное снижение содержания зольных элементов P2O5 и K2O в верхнем 0-10 см слое дерново-элювозема глеевого глинисто-иллювиированного.
По результатам геоботанических описаний пирогенных фитоценозов формации Betula pendula за 2015 г и 2016 г отмечена: 3-х ярусная структура фитоценоза; наличие 13 видов в 2015 г и 18 видов в 2016 г; сокращение числа адвентивных растений, увеличение индигенофитов и представителей лесной фитоценотической группы. Первый ярус занимает Betula pendula Roth., достигающий высоты 6 м, второй – вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth) с обилием sp. и un, соответственно для 2015 г и 2016 г. ОПП составляет 63 %. Третья фаза развития сообщества называется группировка и начинается она с 2019 г. В формации Betula pendula отмечено всего 50 видов сосудистых растений, относящимся к 2 отделам: Pinophyta – 1 (2%) и Magnoliophita – 49 (98%), который делится на 2 класса: Liliopsida – 11 (22%) и Magnoliopsida – 38 (76%). 25 семейств и 44 рода. Ведущие 4 семейства флоры пирогенных участков включают 46% видов растений из общего списка, 43.18% родов, 13% индигенофитов, 62% синантропофитов. На долю остальных маловидных семейств, которых насчитывается 21, приходится 27 видов (54%). Их видовая насыщенность 1-2 вида. Состав антропотолерантных групп показывает степень трансформации данной формации. Синантропофиты – 34 вида (68%), включают представителей древесных, поликарпиков и монокарпиков, являются неотъемлемой частью экотопов.
Растительный покров анализируемого пирогенного лесного массива Усманского бора сильно трансформирован. Отмечена малая видовая насыщенность семейства – в среднем 2 вида, рода – 1.14 вида, редкое или единичное видовое обилие. Это говорит о высокой степень нарушенности (рис. 1, 2).
Рис. 2. Динамика антропотолерантных групп на пирогенной формации Betula pendula Усманского бора в период с 2012 г по 2019 г (собственные вычисления авторов)
Третья стадия – формирование фитоценоза начинается с 2019 г. Дальнейшее развитие фитоценоза ведет к усложнению структуры и состава за счет возрастания экологической дифференциации биоты. Все это ведет к формированию постоянного сообщества.
По данным Дымова (2017) в лиственных фитоценозах по сравнению с ельниками отмечено увеличение содержания в почве калия, фосфора, железа, натрия, кальция, магния, марганца. Происходит изменение гидротермического режима. Перечисленные выше процессы способствуют интенсификации процесса образования конкреций в верхнем слое почв после вырубок [8].
Рис. 3. Содержание подвижных соединений Р2О5, мг/100 г в фоновых и пирогенных дерново-элювозёмах в период с 2011 г по 2018 г, собственные вычисления авторов
В 2011 году после пирогенного воздействия на дерново-элювозем глеевый глинисто-иллювиированный расположенный на территории Betula pendula отмечено возрастание содержания К2О на 6.11 %. В 2012 г увеличилось – на 0.76 %, в 2014 г сократилось – на 1.64 %, в 2018 г уменьшилось – на 5.39 % (рис.4) [6].
Рис. 4. Содержание обменного К2О, мг/100 г в фоновых и пирогенных дерново-элювозёмах в период с 2011 г по 2018 г, собственные вычисления авторов
В дерново-элювоземе глеевом глинисто-иллювиированном расположенном под формацией Betula pendula в 2011 г зафиксировано возрастание соединений Р2O5 на 13.3 %, в 2012 г – на 1.41 %, а в 2014 г происходит сокращение – на 4.97 %, в 2018 г уменьшилось ещё на 6.20 % (рис. 3) [6].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лесной пожар 2010 г. затронувший дерново-элювозем глеевый глинисто-иллювиированный расположенный на участке Betula pendula выступил основным разрушительным фактором экосистемы. Изучение послепожарной трансформации почвенного покрова и флоры важно для понимания трендов восстановления экотопа. Установлено три стадии развития фитоценоза: первая с 2011 по 2014 гг – пионерная группировка, со случайным набором растений и их разобщённостью; вторая 2015–2018 гг – стадия преобразования пионерной группировки изменяется структура и строение, утверждается лесная фитоценотическая группа. Третья стадия начинается с 2019 г формирование сообщества. Отмечено появлением таких лесных видов как вероника дубравная (Veronica chamaedrys L.), бересклет бородавчатый (Euonumus verrucosa Scop.), в связи с затемнением и, как следствие, изменением гидротермического режима.
С 2011 г по 2013 г происходит возрастание в содержании P2O5 и K2O в 0-10 см слое почвы из-за высокого содержания их в золе, образовавшейся после лесного пожара. В 2012 г содержание подвижных соединений Р2O5 увеличилось на 14.3 % по сравнению с эталонными почвами. В 2018 году содержание Р2O5 уменьшилось на 6.8 %, по сравнению с 2012 годом, постепенно приближаясь к значениям, зафиксированным на фоновых участках. В 2011 г содержание обменных соединений К2О увеличилось на 7.82 % по сравнению с эталонными. За период с 2012 по 2018 год содержание К2О уменьшилось на 7.6% под бором по сравнению с 2011. Увеличение количества зольных элементов способствовало восстановлению растительного покрова формации Betula pendula.
1. Valendik, E. N. Ekologicheskie aspekty lesnyh pozharov v Sibiri / E. N. Valendik // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. - 1996. - III(1). - S. 1-8. - Bibliogr.: s. 1-8.
2. Vetluzhskih, N. V. Ocenka vliyaniya nizovyh pozharov na strukturu i floristicheskiy sostav melkolistvennyh podtaezhnyh lesov v predelah Ob'-Irtyshskogo mezhdurech'ya / N. V. Vetluzhskih // Journal of Siberian Federal University. Biology 3. - 2013. - 6. - S. 223-233. - Bibliogr.: s. 223-233.
3. Grigor'evskaya, A. Ya. Phytodiversity of Pyrogenic Formations of the Usman Forest (Voronezh Oblast) / A. Ya. Grigor'evskaya, T. A. Devyatova, Yu. S. Gorbunova, N. A. Sorokina // Arid Ecosystems. - 2019. - T. 9. - № 4. - S. 248-256. - Bibliogr.: s. 248-256. - DOI:https://doi.org/10.1134/S2079096119040036.
4. Gongal'skiy, K. B. Lesnye pozhary i pochvennaya fauna / K. B. Gongal'skiy ; Tovarischestvo nauchnyh izdaniy KMK. - Moskva. - 2014. - 169 s. - Bibliogr.: s. 64-72. - ISBN: 978-5-9906071-2-5.
5. Pochvenno-ekologicheskie issledovaniya v lesnyh biogeocenozah / V. N. Gorbachev, V. K. Dmitrienko, E. P. Popova [i dr.] ; Izd-vo «Nauka». Sibirskie otd-e, - Novosibirsk. - 1982. - 185 s. - Bibliogr.: s. 92-98.
6. Devyatova, T. A. Sovremennaya evolyuciya pochv i flory lesostepi Russkoy ravniny posle lesnyh pozharov : monogr. / T. A. Devyatova, Yu. S. Gorbunova, A. Ya. Grigor'evskaya ; Nauchnaya kniga. - Voronezh, 2014. - 259 s. - Bibliogr.: s. 74-86. - ISBN 978-5-4446-0533-2.
7. Dospehov, B. A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezul'tatov issledovaniy) / B. A. Dospehov ; Kniga po Trebovaniyu. - Moskva, 2012. - 352 s. - Bibliogr.: s. 12-38. - ISBN 978-5-458-23540-2.
8. Dymov, A. A. Svoystva lesnyh i postagrogennyh pochv, razvivayuschihsya na peschanyh i suglinistyh otlozheniyah Respubliki Komi / A. A. Dymov, E. N. Mihaylova // Izvestiya Komi nauchnogo centra UrO RAN. - 2017. - № 3(31). - S. 20-29. - Bibliogr.: s. 20-29.
9. Il'ina, V. N. Pirogennoe vozdeystvie na rastitel'nyy pokrov / V. N. Il'ina // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii. - 2011. - T. 20. - №2. -S. 4-30. - Bibliogr.: s. 4-30.
10. Maksimova, E. Yu. Postpirogennoe pochvoobrazovanie v lesostepnoy zone (na primere ostrovnogo bora g. Tol'yati) : special'nost': 03.02.13 - pochvovedenie : dis. ... kand. biol. nauk : zaschischena 3.10.2018 / FGBOU VO «Bashkirskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet». - Ufa, 2018. - 331 s. - Bibliogr.: s. 27-32.
11. Melehov, I. S. Lesovodstvo / I. S. Melehov ; 2-e izd. dop. ispr. Izd-vo MGUL. - Moskva, 2003. - Bibliogr.: 320 s. - ISBN 5-8135-0050-2.
12. Meshalkina, Yu. L. Matematicheskaya statistika v pochvovedenii: Praktikum / Yu. L. Meshalkina, V. P. Samsonova ; MAKS. Press. - Moskva, 2008. - 84 s. - Bibliogr.: s. 3-54. - ISBN 978-5-317-02231-0.
13. Sapozhnikov, A. P. Poslepozharnoe pochvoobrazovanie v kedrovo-shirokolistvennyh lesah / A. P. Sapozhnikov, L. O. Karpachevskiy, L. S. Il'ina // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. Lesnoy vestnik. - 2001. - № 1. - S. 132-165. - Bibliogr.: s. 132-165.
14. Solncev, N. A. Struktura lesnogo pokrova i pochv katen v zone lesostepi (na primere peschanyh terras Voronezhskogo zapovednika) / N. A. Solncev, N.A. Kaluckova, O.V. Tregubov, E. A. Starodubceva // Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golocene i sovremennost'. Kn. 2. - M.: Nauka, 2004. - S. 185-194. - Bibliogr.: s. 185-194.
15. Furyaev, V. V. Rol' pozharov v processe lesoobrazovaniya / V. V. Furyaev ; Izd-vo «Nauka». Novosibirsk. - 1996. - 253 s. - Bibliogr.: s. 18-20.
16. Scheglov, D. I. Osnovy himicheskogo analiza pochv / D. I. Scheglov, A. I. Gromovik, N. S. Gorbunova ; Izdatel'skiy dom VGU. - Voronezh, 2019. - 332 s. - Bibliogr.: s. 110-145. - ISBN 978-5-9273-2738-6.
17. Drude, O. Die Okologie der Pflanzen / O. Drude ; Braunschweig. - 1913.
18. Wang, G. G. Effects of fire severity on early development of understory vegetation / G. G. Wang, K. J. Kendal // Canadian J. Forest Research. 2005. - 35. - S. 254-262. - Bibliogr.: s. 254-262. - DOI:https://doi.org/10.1139/x04-177.
