Введение. Яровая мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) имеет большое значение [1]. В Среднем Поволжье на нее приходится значительная доля посевных площадей зерновых культур. Климат региона характеризуется как умеренно континентальный с резкими изменениями погодных условий. Поэтому не теряет актуальности задача его обеспечения сортами, обладающими стабильными и высокими урожаями зерна [2, 3]. Одно из самых сложных направлений в селекции – повышение урожайности. Наиболее значимое влияние на урожай яровой мягкой пшеницы, как и большинства зерновых культур, оказывают следующие элементы ее структуры: густота продуктивного стеблестоя, масса 1000 зёрен, озернённость колоса [4]. Формирование каждого компонента, в свою очередь зависит от многочисленных генетических и средовых факторов [5, 6, 7].Актуальная на сегодняшний день проблема изучения взаимодействия генотипа и среды включает оценку изменчивости отдельных элементов продуктивности и их вклада в стабилизацию урожайности.Для выявления пригодности генотипов к конкретному сочетанию факторов среды могут быть использованы данные полевых многофакторных опытов по экологическому градиенту – разные пункты, предшественники, сочетание факторов интенсификации. Для детального изучения элементов структуры урожая используют факторный анализ [8]. При его проведении выделяют так называемые гипотетические факторы, которые представляют собой сложные системы, отличающиеся глубоким внутренним взаимодействием входящих в них признаков и существенной независимостью от других выделенных систем [9]. Цель исследования – поиск оптимального сочетания элементов структуры урожайности, на основе параметров районированных и перспективных сортов яровой мягкой пшеницы конкурсного сортоиспытания Самарского научно-исследовательского института сельского хозяйства.Задачи исследований: определить взаимосвязь элементов структуры с урожайностью и распределить их на главные компоненты методом факторного анализа. Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2016–2018 гг. в условиях лесостепной зоны Среднего Поволжья на опытном поле Самарского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Объектом исследований служили образцы яровой мягкой пшеницы конкурсного сортоиспытания, в том числе сорта и линии селекции Самарского НИИСХ, а также сорта, районированные по Самарской области – 8 сортов в 2016 г., 16 сортов – в 2017 г. и 13 сортов в 2018 г. Посев проводили в оптимальные для яровой пшеницы сроки (первая декада мая) с нормой высева 4,5 млн всхожих семян на 1 га. Предшественник – гороху. Площадь делянки 20 м2, повторность четырёхкратная, размещение делянок рендомизированное. Стандартом служил районированный по Самарской области сорт яровой мягкой пшеницы Тулайковская надежда. Почва опытного участка – чернозем обыкновенный, среднемощный, среднесуглинистый со следующими агрохимическими характеристиками пахотного слоя: содержание гумуса (по Тюрину, ГОСТ 26123-84) – 4,1 %, подвижного фосфора и калия (по Чирикову, ГОСТ 26204-91) – 200 и 150 мг/кг соответственно, легкогидролизуемого азота (по Тюрину-Кононовой) – 7,4 мг, сумма поглощенных оснований – 26,6…31,1 мг-экв./100 г почвы, кислотность солевой вытяжки – 6,8...7,2 ед. pH [10].Учёты, наблюдения и сноповой анализ растений проводили по методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып.1: Общая часть / под ред. М. А. Федина. М.: Колос, 1985. 285 с.). Измеряли и рассчитывали следующие показатели – высота растений, длина верхнего междоузлия, длина колоса, длина соломины, масса колоса, масса зёрен с колоса, число зерен колоса, масса 1000 зёрен, К.хоз. колоса, К.хоз. побега. С использованием пакета прикладных программ Microsoft Exсel полученные результаты были подвергнуты дисперсионному и факторному анализу. Условия среды в годы исследований значительно варьировали. Вегетационный сезон 2016 г. по динамике гидротермических параметров можно охарактеризовать как очень засушливый – ГТК за вегетацию составил 0,52. Засуха отразилась на росте биомассы, но осенне-зимние запасы влаги в период посева позволили растениям избежать сильных депрессий в ростовых процессах на ранних стадиях развития. Сумма осадков в период «кущение–колошение» составила всего 21,0 мм, а в период «колошение–восковая спелость» – 78,4 мм. В период вегетации не было суховеев, относительная влажность воздуха не опускалась ниже 30 %. В 2017 г. в течение всего вегетационного периода сложились благоприятные условия для формирования всех элементов продуктивности растений – ГТК по периодам вегетации варьировал незначительно и в целом составил 1,06. Условия 2018 г. можно охарактеризовать как острозасушливые – в период вегетации выпало 51,9 мм осадков, гидротермический коэффициент достиг минимальных значений (0,26) за годы изучения. Таким образом, условия среды способствовали проявлению сортовых различий по исследуемым признакам в зависимости от генетического потенциала и устойчивости к стрессовым факторам.Результаты исследований. В 2016 г. значительные различия были зафиксированы по урожайности, массе 1000 зерен и длине верхнего междоузлия (табл. 1). По урожайности (21,9…23,3 ц/га) выделились Тулайковская 116, Лютесценс 923 и Тулайковская надежда. При этом Тулайковская надежда была самой крупнозерной – масса 1000 зерен составила 33,0 г. В одну группу с Тулайковской надеждой по величина этого показателя вошел Эстивум 1079 из группы сортов, отнесенных в 2016 г. к низкоурожайным. Наибольшая длина верхнего междоузлия (26,1…29,7 см) отмечена у Тулайковской 108, Тулайковской 116, Тулайковской 10, Тулайковской надежды и Грекум 1003. Среди этих сортов к группе высокоурожайных (21,2…21,9 ц/га) отнесены Тулайковская 108 и Тулайковская надежда. Потенциал продуктивности сортов проявился в 2017 г. (табл. 2). В группу сортов с высокой урожайностью (39,2...41,5 ц/га) вошли Тулайковская надежда, Экада 214, Эстивум 1079, Тулайковская 116 и Тулайковская степная. Низкий сбор зерна (29,7…30,9 ц/га) обеспечили Лютесценс 62 и Тулайковская победа. У высокопродуктивных сортов высота растений различалась значительно и составляла 81,6…106,9 см, число зерен с колоса и масса 1000 зерен достоверно не различались – 30,4…31,4 шт. и 33,9…35,8 г.В условиях сильной засухи 2018 г. наблюдали значительную дифференциацию исследуемых сортов по урожайности зерна – от 8,9 ц/га у Тулайковской 110 до 14,9 ц/га у Лютесценс 1246 (табл. 3). Сравнение урожайности сортов со средней по опыту позволило выделить, как высокопродуктивные сорта (12,9…14,9 ц/га) – Лютесценс 1246, Лютесценс 1300, Лютесценс 1193,Экада 214, Эстивум 1119, Тулайковская 10, так и низкопродуктивные (8,9…11,9 ц/га) – Тулайковской 110, Саратовской 29, Тулайковская победа и Тулайковской 108. У высокопродуктивных генотипов признаки, которые характеризуют линейные параметры растения – высота, длина соломины, длина верхнего междоузлия, длина колоса, из 24 случаев (по 4 признака на 6 сортов) только в 14 превысили средние по опыту. Аналогичное соотношение установлено для признаков масса побега, масса колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен (характеризуют массу органов растения) и признака «число зерен в колосе» – из 30 случаев (по 5 признаков на 6 сортов) превышавшие средних значений в эксперименте наблюдали только для 8-и. Таким образом, анализ урожайности и её элементов в зависимости от условий среды и сортов, проведённый на основе сравнения абсолютных значений, показывает неопределённость взаимосвязи структурных элементов между собой и с величиной урожайности сортов. Применение методологии факторного анализа позволило преодолеть её, распределив признаки по главным компонентам. Таблица 1 – Структура урожая сортов конкурсного сортоиспытания в 2016 г.СортВысота растения, смДлина ВМУ, смДлина колоса, смДлина соломины, смМасса побега, гМасса колоса, гМасса зерна с колоса, гЧисло зёрен с колоса, шт.Масса 1000 зёрен, гУрожайность, ц/гаК.хоз. колосаК.хоз. побегаТулайковская 1064,226,34,859,41,20,80,518,329,120,470,339Тулайковская 10870,329,75,764,61,50,80,620,131,621,264,834,7Грекум 100360,826,15,055,81,50,80,520,127,719,265,836,2Тулайковская надежда59,526,85,454,11,60,80,618,933,021,972,138,2Лютесценс 92359,124,15,154,01,30,70,520,028,422,475,239,7Тулайковская победа56,522,45,151,41,40,80,519,829,321,072,040,2Тулайковская 11663,627,25,258,41,70,80,723,131,323,378,044,2Эстивум 107961,623,04,956,81,30,70,519,732,021,071,941,8Среднее62,025,75,1556,81,40,80,620,030,322,371,339,3НСР05Ff˂Ft4,2Ff˂FtFf˂FtFf˂FtFf˂FtFf˂FtFf˂Ft1,71,9Ff˂FtFf˂Ft Таблица 2 – Структура урожая сортов конкурсного сортоиспытания в 2017 г.СортВысота растения, смДлина ВМУ, смДлина колоса, смДлина соломины, смМасса побега, гМасса колоса, гМасса зерна с колоса, гЧисло зёрен с колоса, шт.Масса 1000 зёрен, гУрожайность, ц/гаК.хоз. колосаК.хоз. побегаТулайковская степная106,945,78,498,22,91,51,131,035,439,271,723,1Тулайковская 584,034,68,276,52,11,31,128,038,135,884,130,1Волгоуральская101,745,79,491,42,01,00,928,432,338,588,831,3Тулайковская 1086,835,79,076,82,31,21,133,933,535,994,828Тулайковская золотистая85,435,48,975,92,81,51,232,436,737,377,724Тулайковская 10079,236,69,469,12,11,21,032,431,435,285,026,2Тулайковская 10899,643,49,388,82,41,41,129,837,438,281,627,4Лютесценс 6293,639,38,484,62,11,01,033,129,429,794,028,4Тулайковская 11083,937,89,274,02,31,21,032,730,636,583,925,7Грекум 100389,542,58,380,32,31,31,030,134,437,281,026,9Тулайковская надежда84,442,68,774,62,31,31,131,135,341,582,526,5Лютесценс 92381,233,68,770,52,41,31,032,131,537,978,624,5Тулайковская победа73,037,68,963,02,41,21,031,831,230,980,625,5Тулайковская 11681,635,18,372,12,31,21,130,434,840,085,828,2Эстивум 107999,137,08,988,72,71,51,131,433,940,772,923,4Экада 21484,740,09,175,22,41,41,130,735,841,178,525,6Среднее88,438,98,878,72,41,31,131,233,937,282,626,6НСР052,61,40,71,90,20,20,11,92,62,57,82,6 Таблица 3 – Структура урожая сортов конкурсного сортоиспытания в 2018 г.СортВысота растения, смДлина ВМУ, смДлина колоса, смДлина соломины, смМасса побега, гМасса колоса, гМасса зерна с колоса, гЧисло зёрен с колоса, шт.Масса 1000 зёрен, гУрожайность, ц/гаК.хоз. колосаК.хоз. побегаТулайковская 1063,933,67,256,71,51,00,517,226,112,950,030,0Тулайковская 10060,028,87,252,91,61,00,620,529,112,759,638,0Саратовская 2957,735,96,751,01,50,90,719,732,911,161,839,0Тулайковская 10855,829,67,148,71,31,00,515,928,411,964,635,0Тулайковская надежда59,231,38,151,12,01,20,822,533,412,457,738.0Тулайковская 11065,923,67,558,41,71,00,619,031,58,954,235,0Тулайковская победа59,227,57,8551,31,61,00,517,129,411,752,831,0Эстивум 111959,830,67,452,41,81,10,518,626,913,045,028,0Экада 21459,334,27,751,61,71,00,619,427,813,154,232,0Лютесценс 119359,734,28,051,71,70,90,517,927,814,255,036,0Лютесценс 124667,036,77,859,21,30,80,516,527,314,952,835,0Лютесценс 130064,029,67,656,41,40,80,414,923,514,850,025,0Лютесценс 130958,329,47,850,61,60,90,518,327,112,658,344,0Среднее60,931,37,553,41,61,00,518,328,712,654,834,3НСР056,33,80,63,10,20,20,12,74,70,35,7Ff˂Ft Признаки, вошедшие в одну компоненту (фактор), рассматривали как тесно связанный кластер (компоненту), в котором по одному признаку можно судить о всех.В 2016 г. в условиях засухи признаки были распределены на три компоненты. Первая характеризовала урожайные свойства сортовой популяции. В нее вошли урожайность зерна с единицы площади (абсолютная величина нагрузки признака в компоненте +0,534), а также признаки, определяющие продуктивность колоса и общую биомассу: масса побега (+0,828), масса колоса (+0,594), масса зерна с главного колоса (+0,880), число зёрен с главного колоса (+0,861). Рост величин показателей этих признаков связан с повышением урожайности. Следовательно, в условиях 2016 г. все признаки первой компоненты можно рассматривать как перспективные для отбора генотипов с высокой урожайностью. Вторую компоненту можно условно обозначить как характеризующую параметры высоты растения. В нее вошли высота растения (-0,897), длина верхнего междоузлия (-0,908), длина колоса (-0,737) и длина соломины (-0,870). Третья компонента характеризует распределение сухого вещества между зерном и вегетативной массой. В ней положительно связаны К.хоз, колоса (+0,674) и К.хоз. побега (+0,604) с массой 1000 зёрен (+0,645). К.хоз. растений сложно определять при масштабной селекции и оценке большого числа линий. Масса 1000 зёрен менее трудоёмкий признак в процессе отбора в питомниках. Можно предположить, что отбор в условиях 2016 г. по массе 1000 зёрен может способствовать селекционному сдвигу по значимым признакам К.хоз растений и К.хоз колоса (табл. 4). Таблица 4 – Главные компоненты (2016 г.)Название признака1 компонента2 компонента3 компонентаВысота побега-0,088-0,897-0,002Длина верхнего междоузлия0,184-0,908-0,135Длина колоса0,349-0,737-0,038Длина соломины-0,114-0,8700,003Масса побега0,828-0,406-0,064Масса колоса0,594-0,304-0,594Масса зерна с колоса0,880-0,2840,313Число зёрен с колоса0,861-0,061-0,063Масса 1000 зёрен0,177-0,4940,645Урожайность0,534-0,4070,391К.хоз. колоса0,5020,4760,674К.хоз. побега0,4800,5150,604Дисперсия3,5304,1711,865Дисперсия в процентах29,41434,75815,544Накопление дисперсии29,41464,17179,715 В 2017 г. в условиях обильного увлажнения яровой мягкой пшеницы выявлено три гипотетических фактора (табл. 5). Первый из них включает в качестве доминирующих признаки продуктивности колоса, массу побега и урожайность исследуемого набора сортов. В этой системе отчетливо видно положительное взаимодействие массы побега (+0,932), массы главного колоса (+0,988) и массы зерна главного колоса (+0,766) с урожайностью (+0,547), а также обратная связь указанных признаков с К.хоз. побега (-0,809) и К.хоз. колоса (-0,830). Группа признаков в сложившейся системе отражает формирование генотипических различий по урожайности в благоприятные годы.Второй фактор включает морфологические параметры побега. В него вошли высота растений (-0,941), длина верхнего междоузлия (-0,837) и длина соломины (-0,931). В условиях 2017 г. длина соломины детерминировала высоту растения. Длина колоса (-0,246) не была связана с высотой, так как находилась в другой компоненте (+0,517). При использовании в селекционном процессе исследуемого набора сортов можно работать над уменьшением длины соломины и увеличением длины колоса. Третий фактор показывает противоречивость основных элементов продуктивности колоса – числа зёрен с колоса (+0,742) и массы 1000 зёрен (-0,771). При этом длина колоса (+0,517) была положительно связана с числом зёрен в колосе (+0,742). Это важно в связи с тем, что число зёрен в колосе зависит от его плотности, то есть от количества колосков на единицу длины стержня колоса и озернённости колоска. В исследуемой популяции в 2017 году, по всей видимости длина колоса и количество колосков в нём определяло число зёрен в колосе. Эту закономерность целесообразно использовать в процессе селекции в аналогичных условиях. Таблица 5 – Главные компоненты (2017 г.)Название признака1 компонента2 компонента3 компонентаВысота побега0,129-0,9410,022Длина верхнего междоузлия-0,056-0,837-0,071Длина колоса0,081-0,2460,517Длина соломины0,126-0,931-0,024Масса побега0,932-0,0960,198Масса колоса0,988-0,070-0,84Масса зерна с колоса0,7660,157-0,306Число зёрен с колоса0,0970,4370,742Масса 1000 зёрен0,573-0,138-0,771Урожайность0,547-0,3290,343К.хоз. колоса-0,8300,187-0,070К.хоз. побега-0,809-0,109-0,530Дисперсия4,4552,9171,962Дисперсия в процентах37,12724,30816,351Накопление дисперсии37,12761,43677,786 В 2018 г. в условиях слабого увлажнения и пониженных температур в начале вегетации яровой мягкой пшеницы в первой компоненте доминирующими признаками были элементы продуктивности колоса: число зёрен с главного колоса, масса зерна с главного колоса, масса 1000 зёрен (-0,725), масса побега (-0,916), масса колоса (-0,830). Этот комплекс можно использовать для оценки сортов и отбора продуктивных форм в аналогичных условиях. Вторая компонента характеризовала обратную зависимость параметров высоты растений (длина соломины +0,548 и колоса +0,717) и признаков перераспределения биомассы между зерном и вегетативной частью (К.хоз. колоса -0,775 и К.хоз. побега -0,795). Это означает что уменьшение высоты растений должно привести к увеличению К.хоз. колоса и К.хоз. побега и наоборот.Третья компонента характеризовала урожайность. В нее вошли урожайность, длина верхнего междоузлия, длина соломины. Урожайность (-0,664) была положительно связана с длиной верхнего междоузлия (-0,592) и отрицательно с длиной соломины (0,624). В исследуемом наборе сортов наиболее урожайными были генотипы с укороченной соломиной и самым длинным верхним междоузлием (табл. 6). Таблица 6 – Главные компоненты (2018 г.)Название признака1 компонента2 компонента3 компонентаВысота побега0,3550,6250,585Длина верхнего междоузлия.0,2190,007-0,592Длина колоса-0,3230,717-0,262Длина соломины0,3980,5480,624Масса побега-0,9160,267-0,001Масса колоса-0,830-0,0830,188Масса зерна с колоса-0,873-0,2960,136Число зёрен с колоса-0,8890,1490,037Масса 1000 зёрен-0,725-0,4740,253Урожайность0,4350,475-0,664К.хоз. колоса-0,159-0,775-0,142К.хоз. побега0,031-0,7950,008Дисперсия4,2563,0751,731Дисперсия в процентах35,46525,62514,422Накопление дисперсии35,46561,08975,512 Выводы. Всю совокупность изученных признаков по их значимости для продукционного процесса можно распределить на четыре группы: урожайность; признаки, характеризующие распределение биомассы побега между зерном и вегетативной частью – К.хоз. растения, К.хоз. колоса; признаки, характеризующие способность синтезировать биомассу в конкретных условиях среды – масса побега, масса колоса, число зерен в колосе, масса зерновки; морфологические признаки – длина соломины, длина верхнего междоузлия, длина колоса. Если в качестве центрального признака рассматривать урожайность, то в изученном наборе генотипов она наиболее часто входила в одну компоненту с признаками, показывающими накопление биомассы и морфологическими признаками с положительной взаимосвязью. В 2017 г. урожайность была в одной компоненте (+0,547 абсолютная величина нагрузки признака в компоненте) с массой колоса (+0,988), массой зерна с колоса (+0,766), массой побега (+0,932). В 2016 г. урожайность (+0,534) находилась в одной компоненте и была положительно связана с числом зёрен с колоса (+0,861) и массой зерна с колоса (+0,880). В 2018 г. урожайность (-0,664) положительно коррелировала с длиной верхнего междоузлия (-0,592) и отрицательно с длиной соломины (+0,624). Таким образом, оптимальный вариант структурных компонентов, при формировании урожайности изученного набора сортов, определяется способностью генотипа к накоплению биомассы побегом, колосом и максимальной реализацией числа зерен в колосе. В условиях сильной засухи положительное влияние на урожайность могут оказывать ростовые процессы верхнего междоузлия. Изменчивость очень важных, с точки зрения рационального распределения накопленной биомассы признаков К.хоз. растения и К.хоз. колоса, в исследованной популяции сортов, либо не была связана с изменчивостью урожайности, либо носила разнонаправленный характер. Поиск подходов к селекционному улучшению этих признаков с положительным эффектом на урожайность необходимо активизировать.