ВведениеЧисленные результаты многочисленных научных исследований убедительно свидетельствуют о значимой роли лесных экосистем в глобальном углеродном цикле [2]. В период с 2010 по 2019 год, по экспертным оценкам, сухопутные экосистемы ежегодно поглощали порядка 12,5 млрд тонн диоксида углерода, при этом наибольшая доля аккумулировалась именно в лесах [3,4]. Лесные массивы являются крупнейшими наземными резервуарами углерода [5]. Особенности биологического круговорота и длительный жизненный цикл основных лесообразующих пород, характерные для бореальных и умеренных широт России, способствуют значительному накоплению углерода не только в фитомассе, но и в лесной подстилке, гумусе почв и торфяниках [6]. Благодаря долговременному запасанию углерода, лесные экосистемы играют ключевую роль в смягчении последствий выбросов парниковых газов и противодействии климатическим изменениям на планете. Захват и хранение углерода — важнейшие экосистемные функции лесов. Следует отметить, что несмотря на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере за последнее столетие, этот процесс, к сожалению, не сопровождался соразмерным увеличением фитомассы растительности [1].Глобальное потепление климата, обусловленное антропогенным воздействием на окружающую среду, способствовало существенному росту интереса к вопросам оценки углеродного цикла лесных экосистем. В настоящее время данный интерес выходит за пределы фундаментальных научных исследований и находит практическое воплощение в сфере лесоуправления. В частности, формирование углеродных ферм и внедрение систем компенсации выбросов в лесном хозяйстве рассматриваются как перспективные направления устойчивого лесопользования, эффективных мер противодействия изменению климата и создания новых источников дохода [7].Оценка запасов и потоков углерода в лесных экосистемах приобретает фундаментальное значение для глубокого понимания их вклада в процессы смягчения последствий изменения климата [8]. Достоверное количественное определение углеродного баланса лесов позволяет не только уточнять масштабы их секвестрационного потенциала, но и разрабатывать эффективные стратегии управления для дальнейшего увеличения их компенсирующей роли. На протяжении последних десятилетий лесные экосистемы в глобальном масштабе сохраняют статус нетто-стока углерода, ежегодно поглощая от 3,6 до 7,6 Гт CO2-эквивалента по разным оценкам, что составляет значительную долю антропогенных выбросов парниковых газов [9,10].Около 45% мировых запасов углерода аккумулируется именно в лесных экосистемах. При этом углерод распределен между различными компонентами: основной его объем заключен в биомассе деревьев — стволах, ветвях, листьях и корневой системе, а также в подлеске, мертвой древесине и почвенном органическом веществе. Особое внимание придается оценке почвенного углерода и лесной подстилки, поскольку именно эти фракции характеризуются долговременным хранением и наибольшей устойчивостью к климатическим изменениям.Комплексный анализ динамики углеродных запасов и потоков в лесах требует интеграции данных дистанционного зондирования, натурных инвентаризаций и моделей биогеохимических циклов. Такой подход позволяет выявлять пространственные и временные особенности накопления и высвобождения углерода, анализировать влияние природных и антропогенных факторов на углеродный баланс. В современных условиях результаты подобных исследований становятся важнейшей научной основой для разработки механизмов климатически адаптированного и устойчивого лесоуправления.Информация о динамике накопления, распределения и трансформации органического вещества в различных компонентах лесных фитоценозов – древесном, подлесочном, напочвенном покрове, лесной подстилке и почве – обладает фундаментальной значимостью для комплексной оценки роли лесных экосистем в глобальном углеродном цикле как на региональном, так и на мировом уровнях [11,12]. Анализ различных лесных формаций показывает, что вклад тропических, бореальных и умеренных лесов в глобальный углеродный баланс существенно различается ввиду контрастов климатических условий, особенностей структуры, биомассы и продукционной специфики.Тропические леса отличаются наивысшей первичной продуктивностью, интенсивными темпами накопления органического вещества, а также превосходящим другие типы лесов объёмом ежегодного поглощения углерода. В то же время бореальные лесные комплексы, несмотря на относительно низкие темпы прироста биомассы, играют критически важную роль в долговременной аккумуляции углерода за счёт большой площади распространения и значительных запасов органического вещества, в первую очередь — в почвах и напочвенном слое. Умеренные леса занимают промежуточное положение по запасам и продуктивности; рациональное и устойчивое управление ими способно существенно повысить их вклад в глобальные процессы секвестрации углекислого газа.Для достоверной и всесторонней оценки вклада лесных экосистем в формирование углеродного цикла требуется учёт содержания и распределения углерода во всех основных компонентах экосистемы. Это включает древесную, подлесочную, травяную, напочвенно-подстилочную и почвенную фракции, каждая из которых участвует в процессах поглощения, депонирования и выделения углерода. Динамические характеристики потоков органического вещества между этими компонентами во многом предопределяют интегральную углеродную функцию леса.Исследование структурно-динамических особенностей и продукционного потенциала древостоев и сопутствующих ярусов в различных типах лесных насаждений приобретает исключительно важное значение. Эти параметры выступают индикаторами адаптивных способностей лесных фитоценозов к изменяющимся абиотическим факторам среды, в том числе к росту температуры, изменению режима осадков и воздействию иных климатических стрессоров [13]. В свою очередь, результаты подобных исследований позволяют совершенствовать современные модели оценки биоразнообразия, стабильности и устойчивости лесных экосистем.Следует подчеркнуть, что растительная фитомасса лесов – как в живой, так и в мёртвой органике – представляет собой весьма значимый, однако не доминирующий глобальный пул углерода. Абсолютно превалирующими резервуарами остаются океанические системы и почвенные горизонты планеты, тем не менее роль лесов в глобальной регуляции содержимого атмосферного CO₂, поддержании биотического разнообразия и обеспечении биосферной стабильности трудно переоценить. Лесные экосистемы функционируют как эффективный биологический насос, связывая атмосферный углерод, и выступают стратегическим ресурсом для смягчения последствий климатических изменений.Оценка запасов органической массы растений в лесных фитоценозах является одним из ключевых индикаторов, отражающих как общую продуктивность лесных экосистем, так и процессы их восстановления. Несмотря на важность этого направления исследований, в отечественной и зарубежной литературе преобладает внимание к фитомассе древесного яруса, в то время как сведения о запасах и динамике фитомассы подлеска представлены крайне фрагментарно [14-16]. В этой связи особенно актуальной задачей остаётся разработка методических подходов, позволяющих получать репрезентативные данные о запасах органического вещества нижних ярусов с оптимальным соотношением между простотой и точностью учёта, что необходимо как для научных, так и для практических целей оценки и освоения различных видов растений.Одним из перспективных направлений является выявление количественных зависимостей между фитомассой подлеска и объективными таксационными показателями, такими как видовой состав и возраст древостоя, тип леса, бонитет и полнота насаждения. Нахождение подобных взаимосвязей позволит существенно упростить и стандартизировать процедуры оценки запасов подлеска в лесных фитоценозах различных типов.Проблема определения текущего прироста фитомассы лесных насаждений, и особенно подлесочного яруса, относится к числу наиболее методически сложных и трудоёмких в современных лесоэкологических исследованиях (Молчанов, Смирнов, 1967; Усольцев, 1998).Целью данной работы является получение эмпирических данных о структуре надземной биомассы и количественной оценке прироста подлесочных видов, произрастающих в лесостепных экосистемах Окско-Донской равнины.Актуальность исследования определяется необходимостью пополнения современных баз данных по биологической продуктивности и фитомассе лесных фитоценозов, что имеет важное значение для анализа динамики лесных ресурсов, совершенствования прогнозных моделей продукционно-углеродного баланса и разработки эффективных природоохранных и лесохозяйственных мер.