Ленточные черви Tetrabothriuserostrisчасто используют морских птиц (серебристых и морских чаек, моевок, поморников) в качестве окончательных хозяев [1]. Несмотря на то, что тетработрииды паразитируют в тонкой кишке птиц, они могут оказывать некоторое влияние на общее физиологическое состояние животных. Раннее установлено, что у моевок, зараженных T. erostris, увеличивается интенсивность белкового и углеводного обменов, активизируются процессы в иммунной системе [5]. Кроме того, показано, что в слизистой оболочке кишечника моевки снижается активность протеаз в зависимости от интенсивности инвазии T. erostris[4]. Целью данного исследования было изучение особенностей влияния тетработриидной инвазии на организм серебристых чаек, исследование последствий заражения при разных показателях инвазии и оценка степени воздействия T. erostrisна организм в зависимости от возраста хозяина. Материалы и методыМатериал для настоящей работы собран в ходе береговых экспедиций на Восточном и Западном Мурмане в 1999–2013 гг. В качестве объектов исследования выбраны серебристые чайки (Larusargentatus) – взрослые особи и их птенцы в возрасте 4 нед. Для биохимических исследований использовали плазму крови. В плазме крови измеряли показатели белкового, липидного, углеводного и минерального обменов. Концентрацию общего белка определяли биуретовым методом, а содержание белковых фракций – с помощью электрофореза на бумаге [2]. По методике Троицкого [9] путем переосаждения в системе трихлоруксусная кислота – этанол измеряли уровень модифицированной формы альбумина. Методом осаждения полиэтиленгликолем установливали концентрацию циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) [7]. Уровень мочевой кислоты измеряли по методу Мюллера–Зейферта, концентрацию мочевины – по реакции с диацилмонооксимом, содержание креатинина – по методике Яффе [2]. По реакции преципитации определяли наличие С-реактивного белка. Уровень общих липидов измеряли с помощью фосфованилинового реактива, концентрацию холестерина, триглицеридов и глюкозы – энзиматическими методами [2], содержание общих фосфолипидов – по содержанию липидного фосфора, а уровень магния – по реакции с ксилидиловым синим [2].Одновременно проводили паразитологическое обследование птиц. Определяли интенсивность инвазии (ИИ) цестод T. erostris. Статистическую обработку результатов проводили общепринятыми методами, достоверность различий между сравниваемыми значениями биохимических параметров оценивали по t-критерию Стьюдента [8]. Результаты и обсуждениеПо данным паразитологического вскрытия выделено несколько групп зараженных серебристых чаек. Взрослых птиц разделили на особей с низкими (ИИ – 25,4±4,3 экз. (6–40экз.)) и высокими (ИИ – 100,6±25,2 экз. (54–203экз.)) показателями инвазии. У птенцов параметры заражения были ниже – ИИ – 5,0±2,1 экз. (2–13 экз.). Кроме того, обнаружены птицы, свободные от инвазии. Их биохимические показатели использовали в качестве контрольных значений.Результаты биохимических измерений в плазме крови взрослых серебристых чаек и птенцов приведены в таблицах 1 и 2.  Таблица 1. Биохимические показатели плазмы крови взрослых особей серебристой чайки при инвазии T. erostrisПоказательЗначение показателя для чаекнезараженныхзараженных с низкой интенсивностью инвазиизараженных с высокой интенсивностью инвазииОбщий белок, г/л44,6±3,339,0±1,229,5±1,4*Альбумин, г/л24,3±1,518,0±0,75*14,9±0,9*Альфа-глобулины, г/л5,5±0,35,0±0,533,4±0,65*Бета-глобулины, г/л7,3±0,86,7±0,74,0±0,63*Гамма-глобулины, г/л7,5±0,89,8±0,87,2±0,62Модифицированная форма альбумина, %22,8±1,131,7±0,97*32,4±1,2*Мочевина, ммоль/л2,8±0,34,8±0,57*3,2±0,6Мочевая кислота, ммоль/л0,78±0,11,3±0,1*1,6±0,2*Креатинин, мкмоль/л57,5±3,743,6±1,745,1±2,4С-реактивный белокНет реакцииНет реакцииНет реакцииЦиркулирующие иммунные комплексы, оп. ед.62,3±4,165,5±5,0104,0±0,42*Общие липиды, г/л5,1±0,58,15±0,6*7,4±0,8*Фосфолипиды, ммоль/л4,2±0,23,4±0,472,4±0,3*Триглицерицы, ммоль/л3,2±0,32,9±0,22,25±0,1*Холестерин, ммоль/л5,7±0,57,9±0,495,7±0,3Глюкоза, ммоль/л12,9±1,116,2±1,324,5±5,2*Магний, ммоль/л1,7±0,21,6±0,30,9±0,1*Примечание: * – различия достоверны относительно показателей незараженных чаек (Р < 0,05). Таблица 2. Биохимические показатели плазмы крови птенцов серебристой чайки при инвазии T. erostrisПоказательЗначение показателя для чаекнезараженныхзараженныхОбщий белок, г/л29,3±2,429,8±1,5Альбумин, г/л16,25±1,417,9±1,2Альфа-глобулины, г/л3,7±0,34,2±0,4Бета-глобулины, г/л4,12±0,84,6±0,4Гамма-глобулины, г/л4,2±0,83,0±0,2Модифицированная форма альбумина, %22,6±0,727,3±1,2 *Мочевина, ммоль/л3,7±0,42,3±0,2Мочевая кислота, ммоль/л0,8±0,060,58±0,05Креатинин, мкмоль/л50,3±3,751,0±2,5С-реактивный белокНет реакцииНет реакцииЦиркулирующие иммунные комплексы, оп. ед.62,8±3,297,0±0,42*Общие липиды, г/л5,9±0,67,4±0,6*Фосфолипиды, ммоль/л4,5±0,23,3±0,3Триглицерицы, ммоль/л0,9±0,10,9±0,1Холестерин, ммоль/л7,8±0,57,9±0,6Глюкоза, ммоль/л9,8±0,917,7±1,0*Магний, ммоль/л1,25±0,21,3±0,1Примечание: * – различия достоверны относительно показателей незараженных чаек (Р < 0,05). Независимо от возраста, у всех зараженных птиц при тетработриидной инвазии зарегистрировано увеличение содержания модифицированной формы альбумин, ЦИК, общих липидов и глюкозы, а также снижение уровня фосфолипидов в плазме крови по сравнению с показателями незараженных чаек (Р < 0,05) (табл. 1, 2).Установлено, что при заражении T. erostrisнаиболее выраженная реакция организма хозяина отмечена для взрослых особей (табл. 1). Причем, при увеличении интенсивности инвазии зафиксированы и более значительные изменения биохимических показателей относительно контрольных значений. В плазме крови зараженных взрослых чаек зарегистрированы последствия нарушений в белковом обмене. С увеличением интенсивности инвазии тетработриидами снижается содержание общего белка, в основном, за счет уменьшения уровня альбумина. Так, при низкой интенсивности инвазии содержание альбумина в плазме крови снижается на 25,9 %, а при высокой – на 38,7 % относительно контрольных значений (Р < 0,05). Помимо этого, установлены дополнительные изменения в протеинограмме у птиц с высокой интенсивностью инвазии – уменьшение концентрации альфа- и бета-глобулинов. Следует отметить, что при тетработриидной инвазии у взрослых серебристых чаек также проявляются нарушения в липидном обмене. В плазме крови зараженных птиц увеличивается концентрация общих липидов в среднем на 52,45 %, в то время, как содержание фосфолипидов и триглицеридов уменьшается на 42,8 и 30,0 % соответственно по сравнению с контролем (Р < 0,05). Установлено, что только при высокой интенсивности инвазии в плазме крови повышается концентрация глюкозы и снижается уровень магния.T. erostris, как и большинство тетработриид, обладают достаточно высокой специфичностью к хозяину [10]. Предыдущие исследования показали, что T. erostrisне оказывает существенного влияния на обмен веществ взрослых моевок [5]. Однако, и у этих чаек активизируются процессы белкового (увеличение концентрации мочевой кислоты), углеводного (повышение уровня глюкозы) и липидного (снижение концентрации триглицеридов) обменов, а также усиливается деятельность иммунной системы (увеличение содержания ЦИК). Аналогичные изменения обнаружены у серебристых чаек при инвазии T. erostris. Вместе с этим, у данных птиц выявлено повышение содержания модифицированной формы альбумина в плазме крови. Увеличение концентрации модифицированной формы альбумина в плазме крови у чаек, возможно, связано с изменениями функциональных свойств этого транспортного белка после нагрузки метаболитами, появившимися в избытке вследствие дефектов пищеварения и нарушения всасывающей способности кишечника, которые возникают при инвазии цестодами. По всей видимости, изменение этих показателей свидетельствует об активной физиологической деятельности паразитов и, как следствие, выделении ими продуктов обмена, токсичных для организма хозяина. В ходе настоящего исследования установлено, что количественные показатели зараженности взрослых серебристых чаек значительно превышают значения аналогичных параметров птенцов. По всей вероятности, дополнительные нарушения в белковом и липидном обменах, отмеченные для этих птиц, вызваны высокой интенсивностью инвазии. Предыдущие исследования показали, что степень влияния ленточных червей Alcataenialarina на обмен веществ хозяина (моевки) также во многих случаях определяется интенсивностью инвазии [6]. Возможно, во взрослом организме с более высокой интенсивностью заражения тетработрииды выступают в роли конкурентов за питательные вещества, преимущественно белки. Так, уменьшение содержания общего белка, главным образом альбумина в плазме крови, возможно, связано с повышением скорости распада этого белка для дальнейшего использования его в процессах глюконеогенеза, а также с нарушением процессов всасывания и усвоения нутриентов [2]. Данное предположение подтверждается тем фактом, что повышение концентрации мочевой кислоты, а также снижение содержания магния и триглицеридов, отмечено только для птиц с высокой интенсивностью инвазии. Уровни мочевой кислоты и магния в организме могут изменяться в результате кишечной непроходимости и нарушения всасывания нутриентов, что, возможно, обусловлено большими размерами стробил тетработриид и их числом. Недостаток питания (концентрация триглицеридов), потребление пищи с низким содержанием белка (уровень магния), и, как результат, голодание (концентрация мочевой кислоты) – все это может быть последствием конкурентных взаимоотношений тетработриид с хозяином за питательные вещества. Известно, что цестоды лишены пищеварительной системы, но их тегумент представляет собой высокоэффективную пищеварительно-адсорбционную поверхность, которая способна конкурировать со слизистой оболочкой кишечника хозяина за нутриенты [11]. Они обладают уникальными морфологическими особенностями и биохимическими модификациями, которые облегчают эффективный транспорт питательных веществ. В кишечнике животного цестоды адсорбируют на своей поверхности часть ферментов хозяина, что приводит к снижению их активности. Это свойство описано для многих видов ленточных червей [3]. ЗаключениеИнвазия цестодами T. erostris моевки и птенцов серебристой чайки оказывает идентичное воздействие на биохимические показатели организма хозяина. У взрослых серебристых чаек степень влияния зависит в большей мере от интенсивности инвазии тетработриидами.Авторы выражают благодарность администрации и сотрудникам Кандалакшского государственного природного заповедника за помощь в проведении полевых работ.