ВведениеЛесной фонд нашей страны составляет более 840 млн га, из которого более половины террито-рии пригодно для организации лесных пасек [1]. На территории РФ произрастает более 3 тыс. видов медоносных растений. Потенциальные ресурсы велики и они используются далеко не полностью.Актуальность темы обусловлена проблемой устойчивого производства продукции пчеловодства в современных условиях, которое должно основываться на более широком использовании биологического и экологического потенциала растений.Известно, что медоносная пчела является основным опылителем, который использует различные цветочные ресурсы для питания своих колоний [2]. В свою очередь, пчелы и лесные деревья тесно взаимосвязаны в лесных экосистемах и прилегающих сельскохозяйственных угодьях. Пчелы поддерживают леса и сельскохозяйственные культуры, опыляя цветущие растения и культуры [3].Российскими и зарубежными учеными установлено, что состав, распределение и биоэкологические свойства медоносных ресурсов зависят от географических особенностей зоны их обитания [4]. Snieškienë and Juronis (1999), Sniešðkienë (2011) утверждают, что медопродуктивность и пыльценость у медоносных растений варьируется в разных географических зонах и зависит от типа растительности, продолжительности цветения и климатических условий. Различие лесов по показателям медоносной ценности, а также по составу древесных пород, связано с расположением древостоя в определен-ной природно-климатической и почвенной зоне. Ценным в медоносном отношении является лиственный лес, смешанный – хуже лиственного. Хвойный лес, особенно с преобладанием сосен, имеет бедную и однообразную медоносную растительность, дающую пчелам преимущественно пыльцу [7].Северо-Западный регион России отличается богатой кормовой базой для пчел, но характеризуется высокой специфичностью, а ее использование осложняется неустойчивыми погод-ными условиями. Пчелы собирают нектар с кустарников, полукустарников лесного и лугового разнотравья. Ленинградская область расположена в подзоне южной тайги. Для эффективного использования кормовых ресурсов региона необходимо уточнение сведений о видовом составе  лесных  медоносов в березняках.Материалы и методыДля выявления динамики биоразнообразия медоносных ресурсов нами были заложены пробные площади и учетные площадки в березняках черничных, кисличных и травяных под пологом древостоя и на лесных опушках Кировского, Учебно-опытного и Киришского лесничеств Ленинградской области. Полевые работы проводились в мае-июле 2017-2019 годов.В результате исследований нами был определен видовой состав нектаропыльценосной флоры компонентов лесного фитоценоза. При учете растительности нижнего яруса использовали апробированную методику учетных работ. На опытных объектах закладывали круговые учетные площадки площадью 10 м2, радиусом 178,5 см в соответствии с патентом РФ № 2084129 [8].Большинство индексов общности учитывает положительные совпадения. Из них наиболее часто в биоценологических исследованиях используются индексы видового богатства: Маргалефа, Симпсона, Шеннона – Уивера, Макинтоша и индексы общности: Жаккара и Съеренсена-Чекановского. При расчете индексов разнообразия видов необходимы сведения о количестве экземпляров каждого вида. Для изучения этого нами проведен сплошной учет древесной растительности (деревья, подрост и подлесок) на объектах исследования. Учет видового разнообразия выполняли по нижеприведенным формулам.Cимпсоном в 1949 г. предложен индекс разнообразия (D), который рассчитывается по формуле [9]                   D=1- ∑ ,                                  (1)где N – общее число особей всех S видов;ni – число особей i-го видаР. Макинтошем предложен простой метод оценки разнообразия, который основан на определении индекса разнообразия (U) [10]                    U =                                   (2)где ni – число особей i-го видаПри увеличении индекса увеличивается доминирование одного вида над другим.Маргалефом в 1958 г предложен индекс разнообразия (dm), показатель, который характеризует видовое богатство или плотность видов и выражает отношение числа видов к занимаемой площади или числа видов к общему числу особей и выражается формулой [11]dm= (s - 1) / lnN,                      (3)где s – число видов;N – общее число особей всех S видов Шенноном – Уивером (Н) в 1948 г. предложен индекс разнообразия, который позволяет определить степень информированности лесной экосистемы биологическими видами [12].                     H = -∑  .log2(  ),                    (4)где  N – общее число особей; ni –  число особей i-го вида.Высокие значения расчетного коэффициента позволяют говорить о насыщенности лесного фитоценоза древесными видами, которые являются индикаторами условий произрастания.Оценку видового разнообразия возможно провести используя способ сравнения видового состава различных сообществ. Сбор материала производился на учетных площадках, определяя проективное покрытие живого напочвенного покрова по видам.Для оценки различий видового состава между типами леса использовался коэффициент Съёренсена. Величина этого коэффициента устанавливается по следующей формуле:                       Кs = ,                                   (5)где а – количество видов, встречающихся на первом типе леса;b – количество видов на втором типе леса; с – количество видов, общих для обоих типов леса.Если величина Кs меньше 0,5, то сходство в видовом составе отсутствует, при Кs больше 0,5 сходство существует. В случае полного совпадения всех видов на сравниваемых лесных участках или если учет проведен на тех же участках, но в разное время, то Кs = 1. Если на двух объектах нет ни одного совпадения присутствующих видов, коэффициент Съеренсена будет равен нулю. Наши наблюдения согласуются с исследованиями ученых кафедры лесоводства СПбГЛТУ: чем меньше общих видов в сравниваемых сообществах, тем выше биологическое разнообразие.Характеристику флористического сходства сравниваемых объектов определяли, используя коэффициент Жаккара (Кж) или показатель сходства, который определяется из следующего выражения:Кж = Нав /(На + Нв – Нав),                      (6)где Нав – общее количество видов на исследуемых объектах,На – количество видов в одном  учетном типе леса, Нв – число видов в другом учетном  типе леса.Значения коэффициента показывают степень общности сравниваемых видов.По формулам, предложенным А.П. Шенниковым, были определены значения коэффициентов рассеивания видов (Кр) и коэффициентов пестроты сложения живого напочвенного покрова (Кп):                Кр = N/n,                                        (7)                   Кп = 100n/a,                                 (8)где N – общее число видов на объекте (учетном типе леса), экз.;n – среднее число видов на учетной площадке, экз.;a – количество учетных площадок.Чем выше величина полученного коэффициента, тем значительнее рассеивание видов на исследуемой территории и выше  пестрота их сложения. Результаты и обсуждениеСостав и количество видов (подрост и подлесок) в нижних ярусах растительности под пологом древостоев в определенной степени зависит от условий произрастания, от типа леса. При этом видовой состав в таких фитоценозах, как правило, стабилен на протяжении многих десятилетий.На видовой состав медоносов и сроки их цветения оказывают влияние такие факторы, как режим освещенности под пологом древостоев и биологические особенности медоносных растений. По нашим исследованиям, отличается значитель-ным количеством древесных видов подрост и подлесок березняка черничника и кисличника (табл. 1). Подрост березняка кисличника представлен медоносом с небольшой медо-продуктивностью (5-7 кг/га) дубом черешчатым (Quеrcus rоbur L.) (встречаемостью 50 %) и пыльценосами березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (40,9 %), а также осиной (36,4 %), редко ольхой серой (Аlnus incana L.). В подлеске выявлены медоносы – рябина обыкновенная (встречаемость 86,4 %) и крушина ломкая (Frangula alnus L.) (36,7%). Редко встречаются смородина черная (Ribes nigrum L.), а также калина обыкновенная (Viburnum opulus L.). В березняке черничном преобладают растения, выделяющие пыльцу: береза пушистая в количестве 1600 шт./га и осиной 1200 шт./га. Отмечено, что березняки не однородны, а отличаются известными особен-ностями структуры и строения, то можно заметить вариации и в растительном покрове. В данных лесорастительных условиях большим количество экземпляров (2267 шт./га) представлена крушина ломкая, встречаемостью 42 %, и в основном это крупные по высоте растения. В медоносном отношении интерес представляет ива козья, которая представлена большим количеством растений средней высоты. Единично встречается рябина обыкновенная [13]. В соответствии с индексами Симпсона и Маргалефа наибольшим видовым разнообразием и богатством видов отличается березняк травяный (табл. 1). В данном типе леса значительным количеством (около 5 тыс. шт./га) представлена черемуха обыкновенная (Prunus pаdus L.) и такой достаточного значимого медоноса, как рябина обыкновенная (Sоrbus aucupаria L.) – около3 тыс. шт./га, встречаемостью 48,4 %. В структуре ресурсов кормовых угодий для пасек исследуемые виды представлены в основном крупными экземплярами. Редко и рассеянно встречаются смородина черная, бузина красная (Sambucus racemоsa L.) и редко арония (Arоnia melanocаrpa L.), которые играют немаловажную роль в ресурсном балансе березняков. Выявление медоносов и учет видового разнообразия медоносов позволили установить ранневесенние нектаропыльценосы. Так, ива козья (Salix caprea L.) встречается редко под пологом березняка, но значима в медоносном отношении. Теневыносливым видом являются крушина ломкая (Frangula alnus Mill.). Меру доминирования видов рассчитывали  по формуле Макинтоша. Большим значением индекса Макинтоша (2287,7) отличается березняк черничный, что свидетельствует о преобладании в составе  шести видов древесных растений нижнего яруса. Это такие представители подроста – береза пушистая, осина и подлеска – черемуха обыкновенная, крушина ломкая, рябина обыкновенная, ива козья.Наибольшее количество медоносных видов медоносных видов в березняке кисличном. Индекс видового богатства этой экосистемы по Шеннону-Уиверу (H) – 1,54. Основной фон живого напочвенного покрова в сомкнутых насаждениях березняка-кисличника создают кислица и майник. Живой напочвенный покров в этом типе леса достигает большого развития. Связано это с процессом образования гумуса в результате разложения мертвого напочвенного покрова из опада березовой листвы и остатков травянистой растительности с незначительной примесью еловой хвои и листьев осины. Под пологом древостоев на распространенность медоносов в большей степени оказывает влияние сомкнутость полога, режим освещенности. Так в березняке травяном большое светолюбие древесных пород, входящих в состав насаждений, относительно небольшая их полнота и значительное плодородие почвы обусловливают мощное развитие разнообразного по видовому составу трехярусного травостоя. В первом ярусе встречаются растения высотой 80-150 см: таволга вязолистная, дудник лесной, бодяк разнолистный, сныть обыкновенная. Второй ярус представлен медоносами высотой 30-80 см: золотарник, герань лесная, брусника, гравилат городской, грушанка округлолистная, крапива двудомная, звездчатка дубравная. Нектаропыльценосы с высотой 5-30 см попали в третий ярусе: кислица обыкновенная, майник двулистный, седмичник европейский, земляника, костяника. Количественные значения общности видов, рассчитанных в соответствии с формулой Съёренсена по всем типам леса, представлены ниже.Поскольку на объекте Бк (березняк кисличный) произрастает наибольшее количество видов, то все другие объекты (Бч – березняк черничный, Бт – березняк травяный, Ло – лесная опушка) будем сравнивать именно с ним:Кs (Бк–Бч) = (2 × 13 )/(50 + 17) = 0,39;Кs (Бк–Бт) = (2 × 33)/(50 + 44) = 0,70;Кs (Бк–Ло) = (2 ×20)/(50 + 35) = 0,47.Расчеты коэффициента Съеренсена показали, различие по видовому составу медоносов наблюдаются между березняками черничными и березняками кисличными, березняками кисличны-ми и лесными опушками. По нашим наблюдениям, при сравнении березняка кисличного и березняком травяным коэффициент общности видов составил 0,70 (количество видов в березняке кисличном – 50, количество видов в березняке травяном – 44, а количество общих видов для двух типов леса – 33). Установлено, что полученный коэффициент превышает предел 0,5, что свидетельствует о сходстве видов на опытных участках.  Таблица 1Индексы видового разнообразия подлески, богатства и доминирования в березнякахОбъектисследованияИндексы видового богатства и разнообразия медоносовИндексы видовогоразнообразияИндексы видового богатстваСимпсона (D)Макинтоша (U)Маргалефа (dm)Шеннона-Уивера (H)Березняк черничный0.282287.70.380.66Березняк травяный0.94754.50.870.83Березняк кисличный0.651589.90.631.54Cобственные разработки авторовТаблица 2Коэффициенты рассеивания видов (Кр) и коэффициенты пестроты сложения живого напочвенного покрова (Кп) по учетным ходамТипы лесаKpКп(мин.)(сред.)(макс.)(мин.)(сред.)(макс.)Березняк черничный2.751.791.013.321.536.6Березняк травяный7.03.852.516.630.346.6Березняк кисличный10.05.884.4413.3322.6736.67Лесная опушка8.753.722.0513.3331.3356.67Собственные разработки авторов  Характеристику флористического сходства объектов определяли, используя коэффициент Жаккарда.Кж ( БкБч) =   13 / (50 + 17 – 13) = 0.24;Кж (БкБт) =   33/ (50 + 44 – 33) = 0.54;Кж (БкЛо) =   20 / (50 + 35 – 20) = 0.31.Индекс сходства Жаккара свидетельствует о том, что 25-50 % видов в лесных фитоценозах березняков является одинаковым. На большинстве объектов под пологом древостоя преобладает разнотравье. Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.),  майник двулистный Maianthemum bifolium L.), костяника (Rubus saxatilis L.), грушанка округло-листная (Pyrola rotundifolia L.) встречается на всех объектах. При некотором осветлении наблюдается большее участие звездчатки ланцетной (Stellaria holostea  L.), ветреницы дубравной (Anemone nemorosa L.), фиалки собачьей (Viola canina L.).Большая часть видов, произрастающих на лесных опушках, под пологом древостоев встречаются редко, или не встречаются вовсе. К этой группе растений относятся не только гелиофиты, но и рудеральные, пионерные виды.Более теневыносливые виды относятся к таежному мелкотравью – майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.).Определение коэффициентов рассеивания видов и коэффициентов пестроты сложения живого напочвенного покрова по формуле А.П. Шенникова, позволило установить, что общее количество учтенных видов на территории всего исследуемого объекта равно 41. Количество видов по типам леса (N) следующее: Бч – 11 видов; Бт – 35 видов; Бк – 40 видов; Ло – 35 видов.Приведем пример расчета коэффициента  по формуле А.П. Шенникова в березняке травяном (Бт). Общее количество видов на пробной площади (N) – 35; максимальное, минимальное и среднее (n) получили при учете количества растений на каждой учетной площадке, т.е. n1 = 6, n2 = 10 , n3 = 6,n4 = 8, n5 = 8, n6 = 12, n7 = 8, n8 = 9, n9 = 9,n10 = 10, n11 = 12, n12 = 14, n13 = 12, n14 = 13,n15 = 5, n16 = 10, n17 = 8.N18 = 7, n19 = 11, n20 = 8, n21 = 7, n22 = 7, n23 = 9, n24 = 12, n25 = 10, n26 = 8, n27 = 8, n28 = 9, n29 = 7, n30 = 10.На опытном участке Бт – n (макс.) = 14.00; n (мин.) = 5.00; n (сред.) = 9.1.Среднее и крайние значения коэффициента рассеивания (Кр) для Бт, согласно формуле А.П. Шенникова: Kp (max.) = 35/14 = 2.5;Kp (мин.) = 35/5 = 7.0; Kр (сред.) = 35/9.1 = 3,85Для определения величины коэффициента пестроты живого напочвенного покрова (Кп) необходимо использовать и количество учетных площадок (а). Для Бт (a) = 30. Таким образом, из формулы (8) следует:Kп (мax.) = 100∙14/30 = 46.6;Kп (мин.) = 100∙5/30 = 16.6;Kп (сред.) = 100∙9.1/30 = 30.3.Аналогичным образом определяли величину коэффициентов Кр и Кп для всех типов леса (табл. 2).Данные таблицы показывают, что величина как пестроты сложения живого напочвенного покрова (Кп), так и рассеивания видов имеет высокие показатели на лесной опушке. Низкие значения этих коэффициентов у Бч, что связано с полнотой древостоя, с режимом освещенности и условиями произрастания.Обработка полученных полевых данных показала, что видовой состав медоносной флоры изучаемых типов леса представлен значительным количеством во всех компонентах лесного фитоценоза.ВыводыВ соответствии с индексами Симпсона и Маргалефа видовым разнообразием и богатством видов отличается березняк травяный.Высоким значением индекса Макинтоша (2287,7) отличается березняк черничный, что свидетельствует о преобладании в составе незначительного количества древесных растений нижнего яруса.Лучшей информативностью лесной экосистемы медоносными видами в структуре отличается березняк кисличный, характеризую-щийся коэффициентом Шеннона-Уивера (H)  - 1,54.В березняке кисличном и травяном коэффициент общности видов составил 0,70, что свидетельствует о сходстве видов на опытных участках. Индекс сходства Жаккара свидетель-ствует о том, что 25-50 % видов в лесных фито-ценозах березняков является одинаковым.Величина как пестроты сложения живого напочвенного покрова (Кп), так и рассеивания видов имеет высокие показатели на лесной опуш-ке. Низкие значения этих коэффициентов у Бч.ЗаключениеПодводя итог анализа медоносных угодий березняков Ленинградской области, можно утверждать, что медоносные растения довольно часто встречаются по всему региону и представлены значительным количеством видов нектаропыльценосов во всех компонентах лесного фитоценоза. Лесные медоносы, наряду с примыкающими экосистемами, являются един-ственным естественным кормовым ресурсом для пчел, поэтому учет зональных особенностей медоносной флоры приобретает значимость при разработке нормативной базы нектаропродуктив-ности, что привлечет внимание лесной отрасли к пчеловодческим хозяйствам, использующим лесные угодья в качестве ресурсной базы.