Vestnik of Don State Technical UniversityVestnik of Don State Technical UniversityВестник Донского государственного технического университета1992-5980350710.12737/5698Технические наукиTechnical sciencesТехнические наукиMechanism of water promotion in plant xylem capillariesМеханизм продвижения воды в капиллярах ксилемы растенийКипнисИосиф АншелевичKipnisIosif Аншелевичikipnis@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8557-3670ВернигоровЮрий МихайловичVernigorovYuriy Mihailovichjvernigorov@dstu.edu.ru
доктор технических наук;
doctor of technical sciences;
Донской государственный технический университетDon State Technical University30092014300920141437787https://zh-szf.ru/en/nauka/article/3507/view
Рассмотрен механизм подъёма воды в ксилеме, который позволяет описать распределение воды в растениях с учётом их анатомического строения, архитектурной формы и воздействующих внешних факторов. Выдвинуто предположение, что основным механизмом продвижения воды в растениях является капиллярный подъём. Основная движущая сила, поднимающая воду до вершины растения, — поверхностное натяжение в менисках капилляров. Установлено, что условием подъёма воды в растениях является, во-первых, наличие горизонтального перемещения воды. Во-вторых, суммарная площадь поперечного сечения капилляров должна увеличиваться от комля к вершине. Показано, что высоту растений определяет количество боковых ветвей, а также наличие поперечных пластинок со сквозными отверстиями в сосудах ксилемы. Приведено объяснение механизма автоколебательного режима транспирации растений на малых временных интервалах.
The mechanism of water rise in the xylem which allows the description of the water distribution in plants taking into account their anatomy, architectural form, and the influencing external factors is considered. The assumption is made that the primary mechanism for the water promotion in plants is a capillary rise. The major driving force to lift water to the top of the plant is the superficial tension in the capillary menisci. It has been established that the condition for lifting water in plants is, firstly, the presence of the water horizontal movement. Secondly, the total cross-section area of capillaries should increase from the butt-end to the top. It is shown that the plant height is determined by the number of its lateral branches, as well as the presence of cross perforated plates in the xylem vessels. The mechanism of the self-oscillating mode of the plant transpiration at small time intervals is explained.
Введение. Вода является одной из основных субстанций, обеспечивающих жизнедеятельность растений. Она участвует в сложных процессах формирования внутренней структуры и внешнего вида растения. В замкнутой цепи оборота воды «почва — растение — атмосфера — почва» достаточно хорошо изучены физические свойства почв и движение в них воды [1, 2], а также влияние физических и химических явлений на рост и развитие растений [3–5].Вопрос о факторах, обеспечивающих подъём воды и её продвижение в корневой системе, стволах, стеблях и листьях, изучается более 250 лет [6]. Однако до настоящего времени не существует ясного понимания этого процесса.Если при объяснении подъёма воды в растениях исключить из рассмотрения понятия «сосущей силы» [6] или «присасывающей силы транспирации» [7] и всё, с этими терминами связанное, то можно выделить гипотезы, которыми за неимением других объясняют в настоящее время наличие восходящего транспирационного тока воды в ксилеме растений.По одной из гипотез причиной возникновения восходящего транспирационного тока воды считается наличие градиента водного потенциала между корнями и листьями растения, создаваемого нижним и верхним концевыми двигателями [4]. Нижний концевой двигатель — корневое давление, под действием которого вода поступает из корня в капилляры ксилемы. Наличие корневого давления подтверждают:— возникновение пасоки (выделение сока при перерезке стебля растения на небольшом расстоянии от почвы);— гуттация, наблюдаемая на неповреждённом растении. Верхний концевой двигатель — транспирация. С ней связано продвижение воды от более насыщенных ею клеток и сосудов к поверхности листа. Транспирация приводит к обезвоживанию клеток листа. Считается, что при отсутствии листьев в сухой сезон и при высокой влажности атмосферного воздуха, когда транспирация минимальна, работает только нижний концевой двигатель. Величина корневого давления невелика. На неё влияют как внешние, так и внутренние факторы, но при оптимальных условиях она равна 0,1–0,15 МПа [4] и может уменьшаться при недостатке влаги в почве.
Шеин, Е. В. Курс физики почв / Е. В. Шеин. - Москва : Изд-во Моск. гос. ун-та, 2005. - 432 с.Shein, E. V. Kurs fiziki pochv. [Soil Physics course.] Moscow : Moscow State University, 2005, 432 р. (in Russian).Теория и методы физики почв / под ред. Е. В. Шеина, Л. О. Карпачевского. - Москва : Гриф и К, 2007. - 616 с.Shein, E. V., Karpachevsky, L. O., eds. Teoriya i metody fiziki pochv. [Theory and methods of Soil Physics.] Moscow : Grif i K, 2007, 616 р. (in Russian).Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. Ю. Бахтенко. - Москва : ВЛАДОС, 2005. - 463 с.Yakushkina, N. I., Bakhtenko, E. Y. Fiziologiya rasteniy. [Plant Physiology : textbook for stu-dents.] Moscow : VLADOS, 2005, 463 p. (in Russian).Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Изд. 2-е, пе-рераб. и доп. - Москва : Высш. шк., 2006. - 742 с.Kuznetsov, V. V., Dmitrieva, G. A. Fiziologiya rasteniy. [Plant Physiology.] 2nd revised and en-larged ed. Moscow : Vysshaya shkola, 2006, 742 p. (in Russian).Ботаника. Учеб. для вузов : в 4 т. / П. Зитте [и др.] ; на основе учеб. Э. Страсбургера [и др.]. Т. 2. Физиология растений / под ред. В. В. Чуба. - Москва : Академия, 2008. - 496 с.Zitte, P., et al. Botanika. Uchebnik dlya vuzov: v 4 t. [Botany. Textbook for high schools : in 4 vol.] based on the textbook by E. Strasburger, et al., transl. from German. Vol. 2. Chub, V. V., ed. Fiziologiya rasteniy [Plant Physiology.] Moscow : Akademiya, 2008, 496 р. (in Russian).Рубин, Б. А. Курс физиологии растений : учеб. для ун-тов / Б. А. Рубин. - Изд. 4-е, пе-рераб. и доп. - Москва : Высш. шк., 1976. - 576 с.Rubin, B. A. Kurs fiziologii rasteniy : uchebnik dlya universitetov. [Plant Physiology course: textbook for universities.] 4th revised and enlarged ed. Moscow : Vysshaya shkola, 1976, 576 p. (in Russian).Якушина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушина. - Москва : Просвещение, 1980. - 308 с.Yakushina, N. I. Fiziologiya rasteniy. [Plant Physiology.] Moscow : Prosveschenie, 1980, 308 p. (in Russian).Малиновский, В. И. Физиология растений / В. И. Малиновский. - Владивосток : Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 2004. - 109 с.Malinovsky, V. I. Fiziologiya rasteniy. [Plant Physiology.] Vladivostok, FEFU Publ. Centre, 2004, 109 p. (in Russian).Генкель, П. А. Физиология растений / П. А. Генкель. - Москва : Просвещение, 1970. - 192 с.Henkel, P. A. Fiziologiya rasteniy [Plant Physiology.] Moscow : Prosveschenie, 1970, 192 p. (in Russian).Даддингтон, К. Эволюционная ботаника / К. Даддингтон ; пер. с англ. Е. Е. Беренгартен ; под ред. Т. И. Серебряковой. - Москва : Мир, 1972. - 307 с.Daddington, K. Evolyutsionnaya botanika. [Evolutionary Botany.] transl. from English by E. E. Berengarten, T. I. Serebryakova, ed. Moscow : Mir, 1972, 307 р. (in Russian).Пахомова, Г. И. Водный режим растений / Г. И. Пахомова, В. К. Безуглов. - Казань : Изд во Казан. ун-та, 1980. - 252 с.Pakhomova, G. I., Bezuglov, V. K. Vodnyy rezhim rasteniy. [Plant moisture status.] Kazan : Kazan Federal University Publ. Centre, 1980, 252 p. (in Russian).Уголев, Б. Н. Древесиноведение и лесное товароведение : учеб. / Б. Н. Уголев. - 3 е изд., стер. - Москва : Академия, 2010. - 272 с.Ugolev, B. N. Drevesinovedeniye i lesnoye tovarovedeniye : uchebnik. [Wood Science and Forestry Commodity : textbook.] 3rd ed., reimpr., Moscow : Akademia, 2010, 272 p. (in Russian).Тимонин, А. К. Ботаника : учеб. для студентов высш. учеб. заведений : в 4 т. Т. 3. Высш. растения / А. К. Тимонин. - Москва : Академия, 2007. - 352 с.Timonin, A. K. Botanika : uchebnik dlya studentov vysshikh uchebnykh zavedeniy : v 4 t. [Botany: textbook for universities in 4 vol.] Vol. 3. Vysshiye rasteniya. [Higher Plants.] Moscow : Akad-emiya, 2007, 352 р. (in Russian).Вернигоров, Ю. М. Капиллярная модель древесных стволов / Ю. М. Вернигоров, И. А. Кипнис // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2012. - № 6 (67). - С. 26-40.Vernigorov, Y. M., Kipnis, I. A. [Capillary model of tree trunks.] Vestnik of DSTU, no. 6 (67), 2012, pp. 26-40 (in Russian).Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. - Москва : Лес. пром-сть, 1983. - 464 с.Kramer, P. D., Kozlowski, T. T. Fiziologiya drevesnykh rasteniy. [Physiology of woody plants.] trans. from English. Moscow : Lesnaya promyshlennost, 1983, 464 p. (in Russian).Вернигоров, Ю. М. Математическое моделирование распределения жидкости в ветвя-щихся капиллярных системах / Ю. М. Вернигоров, И. А. Кипнис // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2010. - Т. 10, № 8 (51). - С. 1195-1206.Vernigorov, Y. M., Kipnis, I. A. Matematicheskoye modelirovaniye raspredeleniya zhidkosti v vetvyashchikhsya kapillyarnykh sistemakh. [Mathematical modeling of liquid distribution in branch capillary systems.] Vestnik of DSTU, vol. 10, no. 8 (51), 2010, pp. 1195-1206 (in Russian).Кипнис, И. А. Продвижение воды в системе несимметричных линейных капилляров / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2013. - № 3-4 (72-73). - С. 54-63.Kipnis, I. A., Vernigorov, Y. M. Prodvizheniye vody v sisteme nesimmetrichnykh lineynykh kapillyarov. [Water advancing in asymmetrical linear capillary system.] Vestnik of DSTU, no. 3-4 (72-73), 2013, pp. 54-63 (in Russian).Лотова, Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова. - 4 е изд., доп. - Москва : ЛИБРИКОМ, 2010. - 512 с.Lotova, L. I. Botanika. Morfologiya i anatomiya vysshikh rasteniy. [Botany. Morphology and anatomy of higher plants.] 4th revised and enlarged ed. Moscow : LIBRIKOM, 2010, 512 p. (in Russian).Кипнис, И. А. Капиллярная модель габитуса растений / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Изв. Юж. федер. ун-та. Техн. науки. - 2013. - № 9. - С. 250-255.Kipnis, I. A., Vernigorov, Y. M. Kapillyarnaya model gabitusa rasteniy. [Capillary model of plant habit.] Izvestiya of Southern Federal University. Technical sciences. No. 9, 2013, pp. 250-255 (in Russian).Кипнис, И. А. Математическая модель подъёма воды в простых криволинейных капил-лярах / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Вестник Дон. гос. техн. ун-та. - 2013. - № 5, 6 (74). - С. 110-120.Kipnis, I. A., Vernigorov, Y. M. Matematicheskaya model podyema vody v prostykh krivol-ineynykh kapillyarakh. [Water rise mathematical model in simple curvilinear capillaries.] Vestnik of DSTU, no. 5/6 (74), 2013, pp. 110-120 (in Russian).Де Жен, П. Ж. Смачивание : статика и динамика / П. Ж. де Жен // Успехи физ. наук. - 1987. - Т. 151, вып. 4. - С. 619-681.De Gennes, P. G. Smachivaniye: statika i dinamika. [Wetting: Statics and Dynamics.] Physics-Uspekhi, vol. 151, no. 4, 1987, pp. 619-681 (in Russian).Кирколуп, Е. Р. Разработка устройств для исследования свойств жидкости в капиллярной гидродинамике : дис. … канд. техн. наук / Е. Р. Кирколуп. - Барнаул, 2008. - 146 с.Kirkolup, E. R. Razrabotka ustroystv dlya issledovaniya svoystv zhidkosti v kapillyarnoy gidrodinamike : dis. … kand. tekhn. nauk. [Development of devices for studying fluid properties in capillary hydrodynamics: Cand. tech. sci. diss.] Barnaul, 2008, 146 p. (in Russian).