Введение. Математическому моделированию в физиологии растений посвящен ряд работ в рамках теории устойчивости и бифуркаций [1, 2, 3], теории катастроф [4, 5, 6], термодинамического подхода [7, 8], применения принципов оптимальности [9]. При этом определению точек бифуркации уделялось недостаточное внимание. Применение для этих целей бифуркации Хопфа [10] не всегда эффективно. Чрезвычайные природно-климатические ситуации могут вызвать в подсистеме «растение» критические состояния, то есть точки бифуркации. Если подсистема «растение» находится в неустойчивом состоянии, выход из которого может сопровождаться или дальнейшей вегетацией, или гибелью, появляется возможность определить точки бифуркации по времени наступления чрезвычайных ситуаций в физиологическом росте растений. Известно [11, 12], что из точки бифуркации могут исходить несколько решений (устойчивых и неустойчивых), например: продолжительная засуха, заморозки, затяжные дожди, внесение питательных элементов и др. Следовательно, состояние подсистемы «растение» практически не отличается от состояния системы в момент начала бифуркации, то есть подсистема «растение» как бы колеблется перед выбором одного или нескольких путей эволюции (растение например, гибнет в результате действия длительной засухи или же бурно развивается при внесении питательных веществ – удобрений). Отсюда следует, что появляется возможность приравнять состояние системы (Р – П – В) до бифуркации с состоянием системы в момент ее начала с учетом коэффициента, учитывающего изменение фактора, вызвавшего бифуркацию.Цель исследований – аналитическое определение точек бифуркации, наблюдаемых в процессе вегетации растений. Условия, материалы и методы. В более ранних работах [13, 14, 15] для оценки функционирования системы «растение – почва – воздух» предложено использовать потенциал ξ роста растений, представляющий собой отношение мощности ΔN, затраченной на формирование единицы массы Δm растительности:                                                    ξ = ∆N∆m ,                                                  (1)где ΔN – мощность (Вт), затрачиваемая на формирование единицы массы растения Δm (кг).Мощность, затрачиваемая на формирование единицы массы растения, может быть ориентировочно определена из основ неравновесной термодинамики необратимых процессов [7, 8]:                                     Ii =j=1nLijXj      i=1,2,…,n ,                        (2)где Ii – термодинамические потоки, Xj – термодинамические силы, Lij = const – феноменологические коэффициенты.Для математического описания роста растения можно использовать уравнение Ю.К. Росса [16]:         dmdτ=kFФj-kRRj-Vj+i=14Aij-Aji+ i=14(Bij-Bji)        (3) где kF  – коэффициент пропорциональности при фотосинтезе; kR  – коэффициент пропорциональности при дыхании растения; Фj  – интенсивность фотосинтеза и Rj  – интенсивность дыхания j-го органа растения (j=1   означает листья, 2 – стебли, 3 – корни, 4 – репродуктивные органы); Aij  и Bij  – скорость оттока соответственно «свежих» и «старых» ассимилятов из i-го органа в j-й орган; Aij-Aji  и Bij-Bji  – скорость обмена соответственно «свежих» и «старых» ассимилятов между i-м и j-м органами. Под «свежими» ассимилятами подразумевается биомасса, созданная в процессе фотосинтеза за единицу времени, под «старыми» - биомасса, созданная до этого.Решая (2) и (3) и подставив в (1) получим ряд значений  ξ1, ξ2,…,ξn . Пусть при некотором значении  ξi  начинается процесс бифуркации                                                ξбиф= ∆Nбиф ∆mбиф  .                                               (4)Следовательно, потенциал роста растений:ξ= ∆N ∆m - при идеальном ростеξбиф= ∆Nбиф ∆mбиф - при  бифуркационном росте Введем обобщенный коэффициент, характеризующий рост растений в зависимости от реальных почвенно-климатических условий:k = mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ  ,                                           (5)где mэ  – коэффициент светообеспеченности; nэ  – коэффициент влагообеспеченности; pэ  – коэффициент теплообеспеченности; rэ  – коэффициент пищеобеспеченности; sэ – коэффициент газообеспеченности.Потенциал роста растений с учетом коэффициентов (5) примет вид:                      ξ= ∆N∆m ∙ k ,                                                        (6)а для процессов бифуркации можно записать                                        ξбиф= ∆N ∆m ∙ kбиф  .                                        (7)На основании (6) и (7) будем иметь:                                              ξ - ∆N∆m ∙ k =0,ξбиф- ∆N ∆m ∙ kбиф=0.                               (8)Совместное решение системы (8) позволяет получить точку бифуркации                        ξ- ∆N∆m ∙ k=ξбиф- ∆N ∆m ∙ kбиф .    Поскольку в момент начала бифуркации  ξ ≈ ξбиф  и  ∆N∆m ≠0 , то                            k= kбиф                                                               (9)илиmэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ = mбиф∙nбиф∙pбиф∙rбиф∙sбиф .                   (10)Из (10) можно определить:mбиф=mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ nбиф∙pбиф∙rбиф∙sбифnбиф=mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ mбиф∙pбиф∙rбиф∙sбифpбиф=mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ mбиф∙nбиф∙,rбиф∙sбифrбиф=mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ mбиф∙nбиф∙pбиф∙sбифsбиф=mэ ∙ nэ ∙ pэ ∙ rэ ∙ sэ mбиф∙nбиф∙pбиф∙rбиф  (11)Для определения точки бифуркации можно предположить, что состояние системы Р – П – В в период вегетации растении практически не отличается от состояния системы в момент начала бифуркации. Поэтому с некоторым приближением можно принять, что в соотношениях (11) величины mэ ≈mбиф, nэ≈nбиф, pэ ≈pбиф, rэ ≈rбиф, sэ =sбиф.  Приведем формулы для определения коэффициентов.Коэффициент светообеспеченности (mэ). Радиационный баланс R, формирующийся на подстилающей поверхности, состоит из части R(n), достигающей поверхности почвы, и остатка R(н), формирующегося на верхней границе Н растений, зависящие также от экспозиции и крутизны склона [17].Исходя из того, что склоны, расположенные в различных экспозициях и крутизны можно выразить обобщенным коэффициентом mэ, представляющий собой:                                                (12)Для случая, когда поле находится на горизонтальной плоскости, каждый элемент R(n) и R(н) можно записать в развернутом виде:уравнение теплового баланса на уровне поверхности почвы x=0           ,           (13)уравнение теплового баланса на высоте крон растений Х=Н ,     (14)где λ – коэффициент теплопроводности почвы, Вт/(м·К); k(х) – коэффициент турбулентности, м2/с; Ср – теплопроводность воздуха, Дж/(кг·К); ρ – плотность воздуха, кг/м3; L – скрытая теплота парообразования воды, Дж/кг; q – удельная влажность воздуха; ∂Т/∂х – вертикальный градиент температуры воздуха; ∂q/∂х – вертикальный градиент влажности воздуха; Н – высота растений, м; x – обозначение, вводимое для обозначения температуры системы почва – воздух Т вдоль координаты х, положительное значение имеет направление в сторону воздуха х>0, отрицательное значение направлено в сторону почвы.Так как в уравнениях теплового баланса (13) и (14) коэффициенты и величины в зависимости от экспозиции и крутизны склонов будут отличаться, то в уравнении (12) целесообразно учесть обобщенный коэффициент экспозиции и крутизны склонов kкэ:                                                       (15)Коэффициент влагообеспеченности (nэ). Для определения коэффициента влагообеспеченности nэ для склонов разной экспозиции и крутизны запишем выражение:                                                      (16)где Uэ – параметр, учитывающий сумму испарений влаги из почвы и с поверхности листьев растений или транспирация; Сэ – склоновый сток атмосферных осадков; Фэ↓ – вертикальная фильтрация (сверху вниз); Wэ – начальные влагозапасы в почве; Оэ – атмосферные осадки; Фэ↑ – вертикальная фильтрация (снизу вверх).Очевидно, если nэ=0, то система не обеспечена влагой, а при nэ=1 вся доступная влага используется системой Р-П-В.Коэффициент теплообеспеченности (рэ) в системе растение – почва – воздух на склонах может быть определен по формуле:   ,     (17)где (Св∆Тэ)вэ – теплоаккумуляция в слое произрастания растений, Дж/(м2·с); Св – объемная теплоемкость воздушного слоя между растениями, Дж/(м3·с·К); ∆Тэ – разница температур в активном слое роста растений за период наблюдений, К/м; Срр – объемная теплоемкость растительной массы, Дж/(м3·с·К); a – глубина корнеобитаемого слоя; Сп – объемная теплоемкость почвы корнеобитаемого слоя (0 - а), Дж/(м3·с·К);  – поток тепла в почву начиная с глубины х=а, Дж/(м2·с); λ – коэффициент теплопроводности почвы в слое (а=∞), Вт/(м·К); QсэН+ QqэН – сумма радиации, включающая коротковолновый и длинноволновый диапазон, поступающие из атмосферы к верхнему уровню растений, Дж/(м2·с).В выражении (17) числитель представляет собой освоенную растением тепловую энергию от приходящего солнечного тепла (QсэН+ QqэН). Поэтому изменение рэ возможно в пределах от 0 до 1.Коэффициент пищеобеспеченности (rг) по профессору А.Ф. Чудновскому [18] представляет собой отношение питательных элементов, усвоенных корнями растений к общему количеству внесенных удобрений во всех видах.                      (18)где ∑М(i,j,v,k,q.l)г – усвояемая подсистемой «растение» часть питательных элементов на горизонтально расположенном сельскохозяйственном поле; ∑МiгI – сумма начального содержания каждого элемента питания (i=1,2,3…); ∑М(j,v)гII – сумма питательных элементов, вносимых в почву, отличающихся по типу (j=1,2,3…) и форме (v=1,2,3…); ∑МkгIII – сумма питательных элементов, переходящих в трудноусвояемую форму; ∑МqгIV – сумма всех питательных элементов, подверженных вымыванию и улетучиванию; ∑МlгV – сумма всех количеств питания, получаемых растениями через листья на горизонтально расположенном сельскохозяйственном поле.Коэффициент пищеобеспеченности (rэ) на склоновых землях разной крутизны и экспозиции будет отличаться от коэффициента пищеобеспеченности горизонтальных (равнинных) участков (rг) прежде всего дополнительной составляющей Мэ, учитывающий содержание всех элементов питания в подсистеме «растение» в результате эрозионных процессов:               (19)где ∑Мэ – сумма количества питательных элементов каждого вида, содержащихся в почвах склоновых земель разной экспозиции и крутизны; отрицательный знак «-» применяется в том случае, когда возникают эрозионные процессы, в результате которых происходит смыв питательных веществ и почвы; положительный знак «+» если в результате накопления продуктов эрозии наблюдается приток питательных элементов; ∑М(i,j,v,k,q.l)э – усвояемая системой часть питательных элементов; ∑МiэI – сумма начального содержания каждого элемента питания (i=1,2,3…); ∑М(j,v)эII – сумма питательных элементов, вносимых в почву, отличающихся по типу (j=1,2,3…) и форме (v=1,2,3…); ∑МkэIII – сумма питательных элементов, переходящих в трудноусвояемую форму; ∑МqэIV – сумма всех питательных элементов, подверженных вымыванию и улетучиванию; ∑МlэV – сумма всех количеств питания, получаемых растениями через листья на склонах различной экспозиции и крутизны.Коэффициент газообеспеченности (sэ) определяется по выражению:               .                       (20)где ρс – плотность углекислого газа СО2; kэ(х) – коэффициент вихревой диффузии; – вертикальный градиент средней объемной концентрации углекислого газа в атмосфере на высоте растений; – вертикальный градиент средней объемной концентрации углекислого газа в почве; Сэ – продуцируемое количество углекислоты на уровне роста растений.На рисунках 1-4 приведены некоторые бифуркационные ситуации, полученные в результате проведенных лабораторных опытов с семенами ячменя, ржи, пшеницы. В процессе роста растения подвергались «искусственным» бифуркационным ситуациям по коэффициентам: светообеспеченности, влагообеспеченности, теплообеспеченности, пищеобеспеченности и газообеспеченности растений. Следует отметить, что приведенные на рисунках 1-4 бифуркационные ситуации носят иллюстративный характер, хотя сами бифуркационные функции достаточно сложны. Рис. 1 – Возможные отрицательные бифуркации: 1 – при mбиф ; 2 – nбиф ; 3 – pбиф ; 4 – rбиф ; 5 – sбиф . Рис. 2 – Возможные положительные бифуркации: 1 – при пищеобеспеченности; 2 – влагообеспеченности; 3 – (газообеспеченности) рыхление почвы. Рис. 3 – Рост растений при обработке семян: 1 – физическое и химическое воздействия; 2 – биопрепаратами; 3 – без обработки.  Рис. 4 – Возможный рост (бифуркационные точки 1, 2, 3) растений при питании их с учетом физиологий. Результаты и обсуждение. Условно бифуркации можно разделить на отрицательные и положительные. Отрицательные бифуркации (рис. 1) возникают преимущественно при неблагоприятных почвенно-климатических условиях. Многолетнее изучение урожайности зерновых культур [13] свидетельствует о резком снижении продуктивности посевов сельскохозяйственных культур в отдельные годы. Положительные бифуркации (рис. 2) возможны при проведении соответствующих технологических операций (обеспеченность элементами питания – внесение органических и минеральных удобрений; влагообеспеченность – полив или дождевание; газообеспеченность – рыхление почвы и др.) [19, 20, 21]. Повышение урожайности сельскохозяйственных культур (рис. 3) возможно при обработке семян физическими [22, 23] и химическими средствами [24, 25, 26], например, воздействием активным кислородом (оксигенация), обработка водными растворами фитогормонов и биологически активных веществ (стимуляторы роста) [27]. Последствия таких воздействий оценивались путем проращивания семян в лабораторных условиях (в чашках Петри при температуре от 20 до 23º C, при различной продолжительности проращивания), в посевах в закрытом и открытом грунте, и при изучении последующего развития сеянцев в экспериментальных посевах. Биологическое время появления всходов подтверждают эти эксперименты (см. рис. 3). Определенный интерес представляет бифуркационный рост растений при питании с учетом их физиологических особенностей (рис. 4).Еще в 1946 г. бельгийские ученые Prigogine I., Wiame J. M. отмечали, что многие соотношения и идеи термодинамики неравновесных процессов могут быть использованы для понимания процессов развития и роста живых организмов [7]. Впоследствии в этом направлении были развиты и применены теоретические предпосылки Prigogine I., Wiame J. M. Поэтому изучение процессов бифуркации в системе «растение – почва – воздух» с точки зрения неравновесной термодинамики представляется обоснованным.Выводы. Полученное выражения (11) позволяют определять точки бифуркации для различных ситуаций в точное биологическое время роста растений. Бифуркацонные функции могут быть получены из выражений (15), (16), (17), (19), (20).