Voronezh, Russian Federation
Voronezh, Voronezh, Russian Federation
The responses of trees and stands of forest-steppe and steppe ecotypes of Scots pine (Pinnus sylvestris L.) to climatic changes in relation to their current conservation and sanitary condition are considered. According to radial wood cores taken in 62-year-old seed offspring of pines of different geographical origin from 96 model trees on 32 test areas, trends in the width of annual rings and their structure by calendar years have been established. Using the exam-ple of a specially protected natural territory (the Stupinskoye Field natural monument in the Voronezh Region), where no active economic measures were carried out that affect the growth and sanitary condition of stands during their life-time, the magnitude and nature of the responses of radial growth of trees of different ecotypes of pine to climate changes with differentiation are shown. trends in ring widths by growth periods. Based on statistical processing of ex-perimental data from measurements of 96 wood cores, three age periods of changes in growth trends in diameter have been identified, namely, an increase in the width of annual rings, their decrease and stabilization. Its physico-mechanical properties (hardness, density, fracture resistance, etc.) depend on the width of the annual wood layers of growing trees over their entire height, as well as on the ratio of the fractions of early and late wood that has broken off. The width of the annual layers of early wood is determined both by the temperature regime of the air and the soil as a whole during the spring and summer growing season, and by the amount of precipitation with varying intensity and frequency. It is proved that the growth trends of model trees in the studied cultures of forest-steppe and steppe eco-types of pine on 32 test areas synchronously reflect climate warming, but with differences due to their intraspecific and genetic diversity.
: Scots pine, geographical crops, forest-steppe and steppe ecotypes, the width of annual rings, layers of early and late wood, the response of radial growth to climate change
Введение
Конец XIX – начало XXI века совпали с эпохой повышения температур на нашей планете [1]. Долговременные отклонения климата в сторону повышения температуры и понижения влажности привели к смещению исторически сложившихся в ходе эволюционного процесса границ растительных зон и ландшафтов в северном направлении. Отдельные ученые [2] считают современный исторический период достаточно благоприятным для роста и развития лесной растительности.
Известно, что естественные экосистемы по сравнению с культивируемыми и чистыми по составу фитоценозами более пластичны и обладают более высоким уровнем видового, генетического, биологического и экологического разнообразия [3]. Кроме того, простые по форме моновидовые и культивируемые фитоценозы менее устойчивы к вредным организмам и резким изменениям условий внешней среды. Каждая экосистема и каждый входящий в неё биологический вид, равно как и семенные потомства их географических экотипов, перемещенные на разновеликие расстояния от материнских популяций, и произрастающие в иных и новых для них лесорастительных условиях, реагируют на повышение или температуры и понижение влажности в том или ином регионе по-разному. Однако реакция семенных потомств регионально и климатически разных экотипов сосны обыкновенной в географических лесных культурах на изменение климата до сих пор остается не изученной.
Обзор состояния проблемы
Известно, что все растущие деревья ежегодно формируют в течение вегетационного периода разновеликое по ширине годичное кольцо древесины, откладывающееся от камбия поверх поздней древесины годичного кольца предыдущего календарного года [5]. Годичные кольца древесины у хвойных и кольцесосудистых древесных пород состоят из двух отличающихся по плотности, цвету, структуре, анатомическому строению и, как правило, неравновеликих по ширине их составных частей – слоев ранней и поздней древесины [5, 6]. Ширина и структура древесины годичных колец во многом зависят от биологического возраста дерева, его жизненного состояния, богатства условий местопроизрастания, занимаемого им положения в пологе древостоя и напряженности роста, площади питания, полноты и погодных условий в течение сезонов (весна, лето, осень) вегетационного периода того или иного календарного года и других факторов. Таким образом, именно годичные кольца древесных пород и их анатомическая структура являются надежным хранителем ценнейшей биоинформации о влиянии климата на рост деревьев и насаждений в течение минувших столетий [1, 4]. Реакция отдельных деревьев и древостоев семенных потомств сосны обыкновенной разных географических экотипов, собранных на одном полигоне географических лесных культур, созданном под руководством проф. М.М. Вересина в
В ходе анализа литературы установлено, что проведенные ранее дендрохронологические исследования были посвящены вопросам поглощения лесами углекислого газа из атмосферы, депонированию углерода в древесине, эмиссии углекислого газа при лесных пожарах [1, 7]. Ряд научных статей посвящены изучению послепожарных сукцессий естественных лесов хвойных пород [8] и их восстановлению в разных регионах, а также динамике роста сохранившихся сильно-, средне- и слабоповрежденных лесных насаждений в изменившихся после ликвидации лесных пожаров лесорастительных условиях [9, 10]. Отдельные работы освещают организацию экологического мониторинга лесных экосистем, популяций, лесных насаждений и древостоев отдельных лесообразующих пород и полученные разными методами результаты [11]. Ряд публикаций посвящен ухудшению санитарного состояния лесных насаждений, влиянию на их рост техногенного загрязнения окружающей среды и нерегулируемой лесной рекреации [12]. В некоторых работах [13, 14] рассмотрены вопросы эволюционного развития лесов, биоиндикации и фиксации происходящих в них пространственных, структурных, качественных и количественных изменений с использованием методов дендрохронологии и статистического анализа ширины и структуры годичных колец. Окружающая среда и сомкнутый полог насаждений сглаживают влияние кратковременных изменений погодных условий, и наоборот, продолжительные и обильные осадки, либо повышенные температуры оказывают прямое влияние на усиление или замедление роста лишь в последующие недели. Таким образом, явное проявление отклика слоев древесины наблюдается только при длительных и устойчивых изменениях погодных условий. Реже и в меньшей степени оказывают влияние на прирост климатические условия предыдущих лет [15]. Иногда кратковременная засуха в первой половине вегетационного периода вызывает формирование ложных слоев поздней древесины внутри слоя ранней древесины. Следует помнить, что по лесорастительному эффекту 10-15 мл осадков, разово выпавших в мае на влажную почву, не одно и то же, что 10-15 мл осадков, выпадающих в августе на сухую почву. То есть при равном количестве выпавших атмосферных осадков их лесорастительный эффект бывает разным. Поэтому количество выпадающих осадков играет первостепенную роль только в первой половине вегетационного периода, когда формируется слой ранней древесины, а не во второй его половине. Следовательно, важно учитывать не только количество выпадения осадков, но и фактор времени. Дело в том, что корневая система у сосны поверхностная и простирается преимущественно в верхнем 40-сантиметровом слое почвы, за исключением трех-пяти якорных и главного стрежневого корня, простирающихся вглубь до 1,0-
Рисунок 1 – Поверхностная корневая
система сосны обыкновенной на супесчаных
почвах в типе леса свежая суборь (В2), приводящая
к ветровалу
Figure 1 – The surface root system of Scots pine on sandy loamy soils in the forest type fresh subor (B2), leading to a windblow.
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Подача влаги по трахеидам заболони ствола в крону дерева осуществляется путем смены горизонтов почвы с доступной влагой. Поэтому даже в засушливые 1-2-недельные периоды деревья хвойных пород не увядают и хвою не сбрасывают, но режим транспирации влаги заметно замедляется и тургор в клетках хвоинок снижается. Начало функционирования клеток ксилемы и ход формирования паренхимы, смоляных ходов, волокон либриформа и проводящих элементов трахеид в годичном кольце очередного года по всей высоте ствола дерева происходит последовательно с внутренней стороны камбия, сначала в слое ранней древесины, а в августе-сентябре и поздней древесины. Ход роста дерева в высоту опережает его утолщение по диаметру и происходит весной-начале лета в ходе фотосинтеза охвоенных побегов в кроне дерева, интенсивность которого зависит состояния и структуры его ассимиляционного аппарата. Ежегодно с наступлением теплой погоды на побегах сначала раскрываются ростовые почки, затем из них растут новые пучки из двух хвоинок, а из апикальных почек – новые побеги текущего года (рисунки 2-5).
Рисунок 2 – Рост новых побегов у деревьев сосны
Figure 2 – Growth of new shoots in pine trees
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Рисунок 3 – Цветение у деревьев сосны
Figure 3 – Flowering in pine trees
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Рисунок 4 – Развитие на побегах деревьев сосны
генеративных органов текущего (1) и прошлого года (2)
Figure 4 – Development of generative organs on pine tree shoots of the current (1) and last year (2)
Источник: собственная композиция авторов
Source: author’s composition
Рисунок 5 – Рост и развитие на побегах деревьев сосны генеративных органов текущего (1),
прошлого (2) и позапрошлого (3) года
Figure 5 – Growth and development on the shoots of pine trees of the generative organs of the current (1), last (2) and the year before (3) last
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
При этом с началом активного роста новых побегов интенсивно расходуются запасы питательных веществ, накопленные в тканях прошлого года, а новые их запасы только начинают формироваться и откладываться в очередном годичном кольце
