Simferopol, Russian Federation
Simferopol, Russian Federation
Simferopol, Russian Federation
Simferopol, Russian Federation
Simferopol, Russian Federation
Vascular plexus of the ventricles of the brain play an important role in the formation of liquor, involved in the exchange, trophic, protective, homeostatic function of the brain. The role of the vascular component of the choroid plexus is not fully understood. The authors studied age-related changes in the vascular component of ventricular plexus in rats. The revealed involutional changes may be the cause of some brain diseases, accompanied by a disorder of the synthesis of cerebrospinal fluid
vascular plexus, brain, cerebrospinal fluid, experimental anatomy
Цереброспинальная жидкость представляет собой гуморальную среду центральной нервной системы, обеспечивающую её нормальное функционирование [8; 13]. Кроме того, ликвор выполняет множество биологических, иммунологических, защитных функций [6; 9; 14]. Является непреложным тот факт, что основным источником цереброспинальной жидкости являются сосудистые сплетения желудочков головного мозга, первые описания которых принадлежат анатому эпохи «Возрождения» Фоме Бартолинию [3]. Несмотря на наличие большого числа исследований, как в нашей стране, так и за рубежом, многие стороны морфологии и физиологии ворсинчатых сплетений, особенно вопросы их возрастной морфологии изучены недостаточно. Литературные данные, посвященные вопросам макро- и микроскопического строения сосудистых сплетений, порой весьма противоречивы [4; 16].
В настоящий момент известно, что в сосудистом сплетении разветвляются ворсинчатые ветви задней мозговой артерии и ворсинчатые ветви внутренней сонной артерии, которые хорошо анастомозируют между собой многочисленными ветвями [5]. Все описанные артерии сосудистых сплетений мозга, переходя в артериолы, распадаются на громадное количество капиллярных петель с широким просветом, которые входят в ворсины. Кровь из капилляров собирается в венулы и вены, осуществляющие её отток, который может осуществляться в различных направлениях [7; 10]. Преимущественно это происходит в верхнюю и нижнюю хориоидальную вены. Обе эти вены соединяются друг с другом у основания переднего полюса сосудистого сплетения и вливаются во внутримозговые вены. Наличие крупных анастомозов между различными магистральными венами, верхней хориоидальной веной и веной, проходящей у заднего полюса сосудистого сплетения, создает большие возможности для венозного оттока из сосудистого сплетения в различных направлениях – во внутримозговые вены и вены основания мозга [7; 15]. Артерии и вены сосудистых сплетений по типу строения сходны с кровеносными сосудами мягкой мозговой оболочки. Сосуды в ворсинах занимают всегда центральное положение; вокруг них располагается концентрический слой соединительной ткани с нежными эластическими и коллагеновыми волокнами, а кнаружи – эпителий сплетения [5]. Эндотелий капилляров очень тонкий и пористый. В эндотелии сосудов обнаружено большое содержание щелочной фосфатазы и карбонатной ангидразы [18]. Большинством авторов отмечена высокая плотность расположения капиллярных сосудов в сплетениях, что создает наиболее благоприятные условия для обмена между кровью и ликвором, а в случае кровяного стаза весь орган представляется образованным исключительно из сосудов [1; 17].
Авторы статьи поставили перед собой цель уточнить роль сосудистого компонента в функционировании сосудистых сплетений, с учетом их возрастной инволюции.
Материалы и методы
В эксперименте использовали белых крыс линии Вистар 4 возрастных групп: новорожденные, неполовозрелые, молодые и предстарческие [12]. Для исследования сосудистого компонента хороидных сплетений извлекали головной мозг, одно из полушарий подвергали гистологическому изучению, а второе – элетронномикроскопическому. На гистологических срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, проводили гистоморфометрию для количественной оценки площади сосудов. Полученные результаты выражали в виде значений относительной площади в процентах от общей площади гистологического среза сосудистого сплетения. Статистическую обработку полученных данных осуществляли с использованием лицензионного программного обеспечения Microsoft Office Excel и Statistica 10.0 [2; 11]. Для установления структурных изменений сосудистого компонента, сплетения желудочков головного мозга изучены на ультрамикроскопическом уровне.
Результаты и обсуждение
У исследуемых крыс периода новорожденности под соединительнотканным слоем находится выраженное собственно сосудистое сплетение. Артерии сосудистого сплетения образуют сосуды капиллярного типа с широким просветом и типичной для капилляров стенкой. В ворсинках сосудистого сплетения центральное положение занимает кровеносный сосуд, стенка которого выстлана эндотелием (рис. 1).
Рисунок 1 – Сосудистое сплетение бокового желудочка периода новорожденности. Ворсинки (пунктирная линия) с центральным расположением гемокапилляра (стрелки).
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Сосудистые сплетения у крыс неполовозрелого и молодого возраста сходны по строению. Ворсины имеют листовидную форму: узкую короткую «ножку», переходящую в основание, расширенную среднюю часть и закруглённую верхушку (рис. 2). Данная форма ворсинок обусловлена тем, что каждая из них образована петлеобразно изогнутым гемокапилляром, имеющим расширение просвета в области изгиба на верхушке ворсинки.
Рисунок 2 – Сосудистое сплетение бокового желудочка. Молодой возраст. Ворсинки листовидной формы (стрелки).
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Ворсинчатая часть сплетения у экспериментальных животных предстарческого возраста выполнена небольшим количеством ворсин, в центре которых располагается относительно крупного калибра гемокапилляр (рис. 3). Вокруг сосудов расположены пучки циркулярных эластических и коллагеновых волокон, с преобладанием последних. В неворсинчатой части собственно сосудистый слой не выражен и представлен в виде сосудов с суженным просветом, с выраженной и грубой стенкой с признаками периваскулярного отёка.
Гистоморфометрические показатели площади сосудов хороидных сплетений желудочков крыс периода новорожденности, неполовозрелого, молодого и предстарческого возрастов представлены в Таблице 1.
Ни в одной из возрастных групп каких-либо значительных патологических изменений ультраструктурной организации отмечено не было. Иcследуемые структурные компоненты сосудистого сплетения сохраняли своё типичное строение. В центре ворсинки находится гемокапилляр, выстланный эндотелиальными клетками. В просвете обнаруживаются красные кровяные тельца. Гемокапилляр окружают фрагменты коллагеновых волокон с рыхлым расположением, образующие базальную мембрану. По ультрамикроскопическим данным капилляры относятся, преимущественно, к фенестрированному типу.
|
ГК |
|
ГК |
|
ПЖ |
Рисунок 3 – Сосудистое сплетение бокового желудочка предстарческого возраста. ГК – гемокапилляр, ПЖ – просвет желудочка.
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Таблица 1 – Гистоморфометрические показатели площади сосудов сосудистых сплетений в %
|
Возрастная группа |
Новорожденные |
Неполовозрелый |
Молодой |
Предстарческий |
|
Показатель |
37,00±0,84 |
31,78±0,59** |
33,84±0,35** |
36,18±1,49 |
Примечание. ** – достоверные различия (р < 0,05) в сравнении с крысами предыдущей возрастной группы.
Отличительной особенностью ультраструктурных компонентов ворсинок в неполовозрелом и молодом возрасте являются новообразованные мелкие капилляры с функционально активными эндотелиоцитами и узкими просветами (рис. 4), что отмечает функциональную особенность ворсинки и усиление гемодинамики.
|
Ж |
|
ГК |
|
ЭН |
|
Э |
|
Э |
Рисунок 4 – Электронограмма. Гемокапилляр (ГК) и окружающие его эпителиоциты (Э).
ЭН – эндотелиоцит, Ж – просвет желудочка головного мозга, стрелки – межклеточные контакты. Неполовозрелый возраст.
Увеличение х2800.
Особенности ультрамикроскопической картины сосудистого сплетения у крыс предстарческого возраста характеризуются расширением и склерозированием периваскулярного пространства (рис. 5).
Анализируя обнаруженные структурные трансформации сосудистых сплетений желудочков головного мозга, следует принимать во внимание три основных фактора, определяющих закономерности их функциональной активности. Учитывая секретирующую активность сосудистых сплетений, функциональная активность данного органа определяется эпителиальным компонентом ворсинчатой части сплетения, а также структурно-функциональными взаимоотношениями с сосудами микроциркуляторного русла. Сосудистые сплетения являются эксклюзивной областью в системе желудочков и подпаутинного пространства, именно там капиллярное русло достигает максимального развития. На 1 см2 поверхности сосудистых сплетений приходится до 2 см2 поверхности капилляров.
|
АЭ |
Рис. 5. Электронограмма.
Периваскулярный склероз (стрелки). Апоптоз эпендимоцита (АЭ). Предстарческий возраст. ТЭМ.
Увеличение х3000.
Капиллярное русло построено из системы «капиллярных звеньев», представляющих собой функциональную и структурную единицу сосудистых сплетений. Необыкновенно мощная капиллярная сеть сплетений, поверхностное расположение сосудов, их волнистый ход, дифференцировка основных каналов, образование ворсин и другие особенности ангиоархитектоники благоприятствуют образованию цереброспинальной жидкости.
Выявленные онтогенетические особенности морфогенеза сосудистых сплетений желудочков головного мозга у крыс могут выступать в качестве сравнительного ориентира при оценке морфофункционального состояния хороидных сплетений в последующих морфологических исследованиях и могут быть положены в основу доклинических испытаний биологических эффектов цереброспинальной жидкости.
Цереброспинальная жидкость представляет собой гуморальную среду центральной нервной системы, обеспечивающую её нормальное функционирование [8; 13]. Кроме того, ликвор выполняет множество биологических, иммунологических, защитных функций [6; 9; 14]. Является непреложным тот факт, что основным источником цереброспинальной жидкости являются сосудистые сплетения желудочков головного мозга, первые описания которых принадлежат анатому эпохи «Возрождения» Фоме Бартолинию [3]. Несмотря на наличие большого числа исследований, как в нашей стране, так и за рубежом, многие стороны морфологии и физиологии ворсинчатых сплетений, особенно вопросы их возрастной морфологии изучены недостаточно. Литературные данные, посвященные вопросам макро- и микроскопического строения сосудистых сплетений, порой весьма противоречивы [4; 16].
В настоящий момент известно, что в сосудистом сплетении разветвляются ворсинчатые ветви задней мозговой артерии и ворсинчатые ветви внутренней сонной артерии, которые хорошо анастомозируют между собой многочисленными ветвями [5]. Все описанные артерии сосудистых сплетений мозга, переходя в артериолы, распадаются на громадное количество капиллярных петель с широким просветом, которые входят в ворсины. Кровь из капилляров собирается в венулы и вены, осуществляющие её отток, который может осуществляться в различных направлениях [7; 10]. Преимущественно это происходит в верхнюю и нижнюю хориоидальную вены. Обе эти вены соединяются друг с другом у основания переднего полюса сосудистого сплетения и вливаются во внутримозговые вены. Наличие крупных анастомозов между различными магистральными венами, верхней хориоидальной веной и веной, проходящей у заднего полюса сосудистого сплетения, создает большие возможности для венозного оттока из сосудистого сплетения в различных направлениях – во внутримозговые вены и вены основания мозга [7; 15]. Артерии и вены сосудистых сплетений по типу строения сходны с кровеносными сосудами мягкой мозговой оболочки. Сосуды в ворсинах занимают всегда центральное положение; вокруг них располагается концентрический слой соединительной ткани с нежными эластическими и коллагеновыми волокнами, а кнаружи – эпителий сплетения [5]. Эндотелий капилляров очень тонкий и пористый. В эндотелии сосудов обнаружено большое содержание щелочной фосфатазы и карбонатной ангидразы [18]. Большинством авторов отмечена высокая плотность расположения капиллярных сосудов в сплетениях, что создает наиболее благоприятные условия для обмена между кровью и ликвором, а в случае кровяного стаза весь орган представляется образованным исключительно из сосудов [1; 17].
Авторы статьи поставили перед собой цель уточнить роль сосудистого компонента в функционировании сосудистых сплетений, с учетом их возрастной инволюции.
Материалы и методы
В эксперименте использовали белых крыс линии Вистар 4 возрастных групп: новорожденные, неполовозрелые, молодые и предстарческие [12]. Для исследования сосудистого компонента хороидных сплетений извлекали головной мозг, одно из полушарий подвергали гистологическому изучению, а второе – элетронномикроскопическому. На гистологических срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, проводили гистоморфометрию для количественной оценки площади сосудов. Полученные результаты выражали в виде значений относительной площади в процентах от общей площади гистологического среза сосудистого сплетения. Статистическую обработку полученных данных осуществляли с использованием лицензионного программного обеспечения Microsoft Office Excel и Statistica 10.0 [2; 11]. Для установления структурных изменений сосудистого компонента, сплетения желудочков головного мозга изучены на ультрамикроскопическом уровне.
Результаты и обсуждение
У исследуемых крыс периода новорожденности под соединительнотканным слоем находится выраженное собственно сосудистое сплетение. Артерии сосудистого сплетения образуют сосуды капиллярного типа с широким просветом и типичной для капилляров стенкой. В ворсинках сосудистого сплетения центральное положение занимает кровеносный сосуд, стенка которого выстлана эндотелием (рис. 1).
Рисунок 1 – Сосудистое сплетение бокового желудочка периода новорожденности. Ворсинки (пунктирная линия) с центральным расположением гемокапилляра (стрелки).
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Сосудистые сплетения у крыс неполовозрелого и молодого возраста сходны по строению. Ворсины имеют листовидную форму: узкую короткую «ножку», переходящую в основание, расширенную среднюю часть и закруглённую верхушку (рис. 2). Данная форма ворсинок обусловлена тем, что каждая из них образована петлеобразно изогнутым гемокапилляром, имеющим расширение просвета в области изгиба на верхушке ворсинки.
Рисунок 2 – Сосудистое сплетение бокового желудочка. Молодой возраст. Ворсинки листовидной формы (стрелки).
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Ворсинчатая часть сплетения у экспериментальных животных предстарческого возраста выполнена небольшим количеством ворсин, в центре которых располагается относительно крупного калибра гемокапилляр (рис. 3). Вокруг сосудов расположены пучки циркулярных эластических и коллагеновых волокон, с преобладанием последних. В неворсинчатой части собственно сосудистый слой не выражен и представлен в виде сосудов с суженным просветом, с выраженной и грубой стенкой с признаками периваскулярного отёка.
Гистоморфометрические показатели площади сосудов хороидных сплетений желудочков крыс периода новорожденности, неполовозрелого, молодого и предстарческого возрастов представлены в Таблице 1.
Ни в одной из возрастных групп каких-либо значительных патологических изменений ультраструктурной организации отмечено не было. Иcследуемые структурные компоненты сосудистого сплетения сохраняли своё типичное строение. В центре ворсинки находится гемокапилляр, выстланный эндотелиальными клетками. В просвете обнаруживаются красные кровяные тельца. Гемокапилляр окружают фрагменты коллагеновых волокон с рыхлым расположением, образующие базальную мембрану. По ультрамикроскопическим данным капилляры относятся, преимущественно, к фенестрированному типу.
|
ГК |
|
ГК |
|
ПЖ |
Рисунок 3 – Сосудистое сплетение бокового желудочка предстарческого возраста. ГК – гемокапилляр, ПЖ – просвет желудочка.
Окраска гематоксилином и эозином. Приближение: Zoom 162. Объектив: Plan 40x ∞/-.
Таблица 1 – Гистоморфометрические показатели площади сосудов сосудистых сплетений в %
|
Возрастная группа |
Новорожденные |
Неполовозрелый |
Молодой |
Предстарческий |
|
Показатель |
37,00±0,84 |
31,78±0,59** |
33,84±0,35** |
36,18±1,49 |
Примечание. ** – достоверные различия (р < 0,05) в сравнении с крысами предыдущей возрастной группы.
Отличительной особенностью ультраструктурных компонентов ворсинок в неполовозрелом и молодом возрасте являются новообразованные мелкие капилляры с функционально активными эндотелиоцитами и узкими просветами (рис. 4), что отмечает функциональную особенность ворсинки и усиление гемодинамики.
|
Ж |
|
ГК |
|
ЭН |
|
Э |
|
Э |
Рисунок 4 – Электронограмма. Гемокапилляр (ГК) и окружающие его эпителиоциты (Э).
ЭН – эндотелиоцит, Ж – просвет желудочка головного мозга, стрелки – межклеточные контакты. Неполовозрелый возраст.
Увеличение х2800.
Особенности ультрамикроскопической картины сосудистого сплетения у крыс предстарческого возраста характеризуются расширением и склерозированием периваскулярного пространства (рис. 5).
Анализируя обнаруженные структурные трансформации сосудистых сплетений желудочков головного мозга, следует принимать во внимание три основных фактора, определяющих закономерности их функциональной активности. Учитывая секретирующую активность сосудистых сплетений, функциональная активность данного органа определяется эпителиальным компонентом ворсинчатой части сплетения, а также структурно-функциональными взаимоотношениями с сосудами микроциркуляторного русла. Сосудистые сплетения являются эксклюзивной областью в системе желудочков и подпаутинного пространства, именно там капиллярное русло достигает максимального развития. На 1 см2 поверхности сосудистых сплетений приходится до 2 см2 поверхности капилляров.
|
АЭ |
Рис. 5. Электронограмма.
Периваскулярный склероз (стрелки). Апоптоз эпендимоцита (АЭ). Предстарческий возраст. ТЭМ.
Увеличение х3000.
Капиллярное русло построено из системы «капиллярных звеньев», представляющих собой функциональную и структурную единицу сосудистых сплетений. Необыкновенно мощная капиллярная сеть сплетений, поверхностное расположение сосудов, их волнистый ход, дифференцировка основных каналов, образование ворсин и другие особенности ангиоархитектоники благоприятствуют образованию цереброспинальной жидкости.
Выявленные онтогенетические особенности морфогенеза сосудистых сплетений желудочков головного мозга у крыс могут выступать в качестве сравнительного ориентира при оценке морфофункционального состояния хороидных сплетений в последующих морфологических исследованиях и могут быть положены в основу доклинических испытаний биологических эффектов цереброспинальной жидкости.
1. Babik T.M. Izmeneniya udel'noy ploschadi komponentov vorsinok sosudistyh spleteniy golovnogo mozga cheloveka pri cerebral'nom ateroskleroze // Novye tehnologii v zdravoohranenii: Sb. nauchn. Tr. - Chelyabinsk, 2007. - Vyp. VI. - S 269-270.
2. Vasil'ev A.N. Nauchnye vychisleniya v Microsoft Excel / A.N. Vasil'ev. - Moskva: Izdatel'skiy dom «Vil'yams», 2004. - 512 s.
3. Gasanova I.H. Morfo-funkcional'nye osobennosti sosudistyh spleteniy zheludochkov golovnogo mozga // Ukraїns'kiy morfologіchniy al'manah. - Lugans'k, 2011. - Tom 9, № 3. - S. 73-75.
4. Gasanova I.H. Vozrastnye organometricheskie pokazateli golovnogo mozga krys v norme i pri vvedenii ksenogennoy spinnomozgovoy zhidkosti // Ukraїns'kiy morfologіchniy al'manah. - 2012. - T.10, № 4. - S. 23-24.
5. Gasanova I.H., Kunica V.N., Ermola Yu.A. s soavt. Anatomicheskie osobennosti ul'trastruktury sosudistyh spleteniy zheludochkov golovnogo mozga novorozhdennyh krys v kontrole i pri vvedenii ksenogennogo likvora // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. - 2018. - № 2. - S. 66. - URL: http://www.science-education.ru/article/view?id=27561 (data obrascheniya: 09.07.2018).
6. Devyatova N.V. Ul'trastrukturnye izmeneniya slepoy kishki posle oblucheniya i vozdeystviya cerebrospinal'noy zhidkosti // Morfologicheskie nauki i klinicheskaya medicina: mat. Vseross. nauch.-prakt. konf. s mezhdunar. uchastiem, posv. 100-letiyu so dnya rozhdeniya doc. Brilliantovoy A.N. - Cheboksary, 2015. - S. 62-65.
7. Kapustina E.V. Vazoarhitektonika sosudistyh spleteniy bokovyh zheludochkov mozga // Arhiv anatomii, gistologii i embriologii. - 1960. - T. 38, vyp. 5. - S. 35-42.
8. Krivencov M.A. Gistomorfometricheskaya harakteristika timusa krys zrelogo i predstarcheskogo vozrastov pri parenteral'nom vvedenii spinnomozgovoy zhidkosti // Tavricheskiy mediko-biologicheskiy vestnik. -2013. - T. 16, № 4 (64). - S. 91-94.
9. Krivencov M.A. Izmenenie absolyutnoy i otnositel'noy massy timusa krys pri parenteral'nom vvedenii spinnomozgovoy zhidkosti v ontogeneticheskom aspekte // Ukraїns'kiy morfologіchniy al'manah. - 2013. - T. 11, № 2. - S. 55-57.
10. Krivencov M.A. Dinamika prirosta massy krys pri parenteral'nom vvedenii spinnomozgovoy zhidkosti // Ukraїns'kiy zhurnal ekstremal'noї medicini іmenі G.O. Mozhaєva. - 2013. - T. 14, № 3. - S. 81-85.
11. Krivencov M.A. Strukturnaya organizaciya timusa krys rannego postnatal'nogo perioda pri parenteral'nom vvedenii spinnomozgovoy zhidkosti // Ukraїns'kiy medichniy al'manah. - 2013. - T. 16, № 2. - S. 40-43.
12. Krivencov M.A. Proliferativnyy potencial timusa v postluchevom periode pri vvedenii ksenogennoy spinnomozgovoy zhidkosti / M.A. Krivencov, V.S. Pikalyuk, N.V. Devyatova // Krymskiy zhurnal eksperimental'noy i klinicheskoy mediciny. - 2016. - T. 6, № 3. - S. 63-68.
13. Krivencov M.A., Devyatova N.V. Effekt cerebrospinal'noy zhidkosti na funkcional'noe sostoyanie leykocitov perifericheskoy krovi obluchennyh krys // Krymskiy zhurnal eksperimental'noy i klinicheskoy mediciny. - 2017 - T.7, № 3. - S. 33-37.
14. Pikalyuk V.S. Likvoroterapiya: razvitie i sovremennye aspekty / V.S. Pikalyuk, V.V. Tkach, A.A. Chopikyan // Krymskiy zhurnal eksperimental'noy i klinicheskoy mediciny. - 2016. - T. 6, № 3. - S. 167-175.
15. Fominyh T.A., D'yachenko A.P., Andreeva I.A. Sinusno-venoznye vzaimootnosheniya v oblasti osnovaniya cherepa // Krymskiy zhurnal eksperimental'noy i klinicheskoy mediciny. - 2017. - T. 7, № 4. - S. 67-74.
16. Shmidt E.V. Sosudistye zabolevaniya golovnogo i spinnogo mozga / E.V. Shmidt, D.K. Lunev, N.V. Vereschagin. - Moskva: Medicina, 1976. - S. 227-244.
17. Turygin V.V. Characteristics of mast cells m the choroid plexus of the ventricles of the human brain in aging / V.V. Turygin, T.M. Babik, A.A. Boyakov // Neuroscience and Behavioral Physiology. - 2005. - Vol. 35, № 9. - P. 909-911.
18. Fisher R.G. The metabolic activity of the choroid plexus / R.G. Fisher, J.H. Copenhaver // Journal of Neurosurgery. - 1959. - Vol. 16, No. 2. - P. 167-176.
