Russian Federation
Russian Federation
Russian Federation
Russian Federation
GRNTI 68.03 Сельскохозяйственная биология
Winter hardiness of plants depends on many factors: plant species, variety, duration of quenching phase and meteorological conditions. The reaction to stressful influences during the autumn-winter period is the changes in the cellular metabolism, in which the accumulation of various substances that protect plants from death occurs. Proline is a multifunctional amino acid, that accumulates in high concentrations in response to various abiotic stresses. The purpose of this study is to identify species and varietal differences in the accumulation of proline in winter crops in the Republic of Tatarstan. The material for research was the leaves of winter wheat plants (Triticum aestivum L.), winter rye (Secale cereale L.) and winter triticale (Triticosecale Witt.). The experiments were carried out under conditions of natural stress factors of three consecutive growing seasons of 2014-2017. To determine the state of wintering plants in dynamics, the content of free proline was determined by the Bates method. It is shown that the average values of proline content in winter rye and triticale increased from October to December, but decreased in February. Winter wheat had a further increase in the indicator. The amplitude of the oscillations in December in winter rye was 5.18-13.52 μmol/g, in winter triticale - 9.47-23.15 μmol/g, in winter wheat - 25.81-32.98 μmol/g. The greatest variability of proline values in the studied cultures was noted in February. For each of the winter crops, its reaction rate according to this criterion was revealed. However, there is an intraspecific specific character of the dynamics of the synthesis and breakdown of free proline. Among the studied varieties and hybrids of winter rye, 3 groups differed among themselves. The concentration of proline in the leaves of winter triticale approximated to the values of winter rye, and according to the dynamics of accumulation - to winter wheat.
winter crops, rye, wheat, triticale, varieties, hybrids, winter stress, proline, Bates method.
Озимые хлеба в отличие от яровых полнее реализуют свой генетический потенциал урожайности, питательные вещества и влагу осеннего периода, имеют продолжительный вегетационный период. Однако, это возможно только при одном важном условии – успешной перезимовке [1].
Комплекс неблагоприятных внешних условий, действующих на растения в зимнее время, крайне разнообразен и зависит от конкретного региона, складывающихся погодных факторов и подготовки растений к этому периоду. Чаще всего его называют зимостойкостью, которая зависит от устойчивости к низким температурам, выпревания, вызванного длительным залеганием снега и ряда других повреждающих причин.
Мороз является одним из наиболее распространенных экологических стрессов, которые серьезно влияют на рост и развитие озимых растений. Однако растения обладают соответствующими защитными механизмами, связанными с физиологическими, биохимическими и молекулярными процессами, которые запускаются при наступлении неблагоприятных условий и позволяют им выдерживать, а иногда, даже выживать при сильном воздействии стрессоров [2, 3].
Озимые культуры в силу своих генетических особенностей по-разному реагируют на зимние стрессы. Качество перезимовки растений зависит от многих факторов: продолжительности фазы закаливания, вида растений, сорта и метеорологических условий. Так, сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Поэтому морозостойкость рассматривается как ограничивающий фактор возделывания той или иной культуры в регионе [4]. Но большинство исследователей утверждают, что в порядке убывания их можно расположить в следующем порядке: озимая рожь →озимая тритикале →озимая пшеница [5,6]. Однако в отдельные годы неблагоприятные условия и повреждающие зимние температуры могут привести к гибели посевов всех озимых культур, что приводит к отказу от их возделывания в некоторых регионах [7].
В последние годы изменения и аномалии климата на планете обсуждаются на межгосударственном уровне [8]. Особую значимость эта проблема имеет для селекционной науки. Прогресс в улучшении устойчивости к зимнему стрессу идет сравнительно медленно, что еще более усугубляется его переменным возникновением на протяжении многих лет.
Дополнительным осложнением при изучении морозоустойчивости является то, что данный признак может детерминироваться несколькими генами, а также генами развития с плейотропными эффектами [9].
В связи с этим использование различных (генетических, селекционных, интродукционных, агротехнических и т.п.) способов повышения устойчивости и тестирования растений в отношении к абиотическим стрессам является актуальной и долгосрочной задачей сельскохозяйственной биотехнологии. Ее успешное решение невозможно без оценки результата, то есть без применения наиболее эффективных методов диагностики устойчивости [10].
Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору[11].
Пролин был признан в качестве многофункциональной молекулы, накапливающийся в высоких концентрациях в ответ на различные абиотические стрессы. Он способен защищать клетки от повреждений, действуя в качестве осмотического агента и акцептора радикалов. Пролин, накопленный во время наступления стресса, деградирует, чтобы обеспечить запас энергии и стимулировать рост, как только напряжение снимается.
Пролиновый гомеостаз важен для активно делящихся клеток – это помогает поддерживать устойчивый рост в рамках долгосрочного стресса [12]. Эта аминокислота является не только необходимым компонентом белков, но она также играет важную роль в адаптации к осмотическому напряжению, в контроле окислительно-восстановительного процесса и апоптоза [13]. Под воздействием низких отрицательных температур в растительных клетках запускаются механизмы, останавливающие процесс образования кристаллов льда, предотвращая обезвоживание цитоплазмы. В клетках растений активируется антиоксидантная система [14].
При этом относительный вклад протекторной, осморегуляторной и других функций пролина может изменяться в онтогенезе и определяться природой стрессора, интенсивностью и продолжительностью его действия [15].
Несмотря на многочисленные литературные данные, свидетельствующие о полифункциональной роли пролина у растений в стрессовых условиях, суждения о связи между содержанием пролина в растениях и их устойчивостью к действию абиотических стрессоров далеко неоднозначны. Serraj R., Sinclair T.R [16] считают, что значительное накопление пролина в клетках растений во время стресса является не защитной реакцией, а индикатором повреждения клеток стрессовыми факторами. Такие разночтения могут быть обусловлены различными причинами: сила стрессовых факторов, генетические особенности изучаемых образцов, различные физиологические и биохимические реакции в растительных клетках и степень вовлеченности в эти процессы самого пролина.
По данным [17], существуют различные методы количественного определения пролина – фотоколориметрические, хроматографические (ВЭЖХ, ГЖХ), электрофоретические, микробиологические спектрофотометрические. Все они являются достоверными, но в то же время сопряжены с такими трудностями, как: дорогостоящая аппаратура, использование токсичных веществ, длительность проведения анализа. Самым популярным методом определения содержания свободного пролина является классический метод Бэйтса с использованием различных модификаций [16, 17, 18].
Цель данного исследования – выявить видовые и сортовые различия в накоплении пролина у озимых зерновых культур в условиях Республики Татарстан.
1. Testing of wheat and barley of Volga varieties in the conditions of the North-Eastern region of Belarus. [Ekologicheskoe ispytanie volzhskikh sortov ozimoy pshenitsy i yachmenya v usloviyakh severo-vostochnogo regiona belarusi]. / N.V. Tupitsyn, N.N. Petrova, S.V. Egorov // Vestnik Ulyanovskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii. - The Herald of Ulyanovsk State Agricultural Academy. - 2007. - №1. - P. 18-22
2. Colton-Gagnon, K. Comparative analysis of the cold acclimation and freezing tolerance capacities of seven diploid Brachypodium distachyon accessions / K. Colton-Gagnon, A.B. Ali Mohamed, B.F. Mayer, R. Di-onne, A. Bertrand // Ann. Bot. - 2014. - V. 113. - P. 681-693
3. Megha, S. Regulation of low temperature stress in plants by microRNAs / S. Megha, U. Basu, N.N.V. Kav // Plant, cell & environment. - 2018. - T. 41. - №. 1. - C. 1-15. doi:https://doi.org/10.1111/pce.12956
4. Ponomareva M.L. The role of winter rye in modern plant growing. [Rol ozimoy rzhi v sovremennom rastenievodstve]. / M.L. Ponomareva, S.N. Ponomarev // Niva Tatarstana. - Niva of Tatarstan. - 2015. - №. 4. - P. 7-10.
5. Gudkova G.N. Anatomico-morphological features of the structure of the lower leaves of winter and wintering varieties of grain crops. [Anatomo-morfologicheskie osobennosti stroeniya nizhnikh listev ozimykh i zimuyuschikh sortov zernovykh kultur]. / G.N. Gudkova, M.V. Kuzenko // Novye tekhnologii. - New Technologies. - 2016. - №3. - P. 95-99.
6. Nikolaev P.N. Results of testing of winter crops in the conditions of the southern forest-steppe of western Siberia. [Rezultaty ispytaniya ozimykh kultur v usloviyakh yuzhnoy lesostepi zapadnoy Sibiri]. / P.N. Nikolaev, P.V. Popolzukhin // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. - Achievements of science and technology of agroindustrial complex. - 2013. - №5. - P. 9-11.
7. Gilliham, M. Translating knowledge about abiotic stress tolerance to breeding programmers / M. Gilliham, J.A. Able, S.J. Roy // The Plant Journal - 2017. - 90: 898-917. doi:https://doi.org/10.1111/tpj.13456)
8. Challinor, A.J. A meta-analysis of crop yield under climate change and adaptation / A.J. Challinor, J. Watson, D.B Lobell, S.M Howden, D.R Smith, N. Chhetri // Nat. Clim. Change. - 2014.- №4. - P. 287-291
9. Liu, W. Genetic architecture of winter hardiness and frost tolerance in triticale / W. Liu, H.P. Maurer, G. Li, M.R. Tucker, M., Gowda, E.A.Weissmann, T. Würschum // PLoS One. - 2014. - T. 9. - №. 6. - C. e99848)
10. Goncharova E.A. The strategy of diagnosis and prediction of the resistance of agricultural plants to weather and climatic anomalies. [Strategiya diagnostiki i prognoza ustoychivosti selskokhozyaystvennykh rasteniy k pogodno-klimaticheskim anomaliyam]. / E.A. Goncharova // Selskokhozyaystvennaya biologiya. - Agricultural Biology. - 2011. - Vol. 1. - P. 24-31
11. Kavi Kishor, P.B. Is proline accumulation per se correlated with stress tolerance or is proline homeostasis a more critical issue? / P.B. Kavi Kishor, N. Sreenivasulu // Plant, Cell & Environment, - 2014. - 37:300-311. doihttps://doi.org/10.1111/pce.12157
12. Fichman, Y. Evolution of proline biosynthesis: enzymology, bioinformatics, genetics, and transcriptional regulation. / Y. Fichman, S. Y. Gerdes, H. Kovács, L. Szabados, A. Zilberstein, L.N. Csonka // Biological Reviews - 2015. - 90:1065-1099. - doihttps://doi.org/10.1111/brv.12146
13. Radyuk M.S. Influence of low-temperature stress on the generation of reactive oxygen species, the content of low-molecular antioxidants and the activity of phenol-specific peroxidase in green barley leaves (Hordeum vulgare). [Vliyanie nizkotemperaturnogo stressa na generatsiyu aktivnykh form kisloroda, soderzhanie nizkomolekulyarnykh antioksidantov i aktivnost spetsificheskoy k fenolam peroksidazy v zelenykh listyakh yachmenya (Hordeum vulgare)]. / M.S. Radyuk, I.N. Domanskaya, R.A. Scherbakov, N.V. Shalygo // Izvestiya natsionalnoy akademii nauk Belarusi. - Seriya biologicheskikh nauk - News of the National Academy of Sciences of Belarus. Series of Biological Sciences. 2009 - №3 - P. 57-63
14. Kolupayev, YU.Ye. Fiziologicheskiye funktsii neenzimaticheskikh antioksidantov rasteniy / YU.Ye. Kolupayev, T.O. Yastreb // Vísn. Kharkív. nats. agrarn. un-tu. Ser. Bíologíya. - 2015. - Vip. 2 (35). - S. 6-25.
15. Serraj, R. Osmolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought conditions? / R. Serraj, T.R. Sinclair // Plant, cell & environment. - 2002. - V. 25. - №. 2. - S. 333-341
16. Kalinkina L.G. Modified method for the isolation of free amino acids for determination on an amino acid analyzer. [Modifitsirovannyy metod vydeleniya svobodnykh aminokislot dlya opredeleniya na aminokislotnom analizatore]. / L.G. Kalinkina, L.V. Nazarenko, E.E. Gordeeva // Fiziologiya rasteniy. - Physiology of plants. - 1990. - Vol.37. - №3. - P. 617 - 621.
17. Liu, J. K. Proline accumulation and salt-stress-induced gene expression in a salt-hypersensitive mutant of Arabidopsis / J. Liu, J. Zhu // Plant Physiology. - 1997. - V.114. - №. 2. - P. 591-596
18. Shikhaleeva G.N. Modified technique for determining proline in plant objects. [Modifitsirovannaya metodika opredeleniya prolina v rastitelnykh obektakh]. / G.N. Shikhaleeva and others. // Vestn. Kharkovskogo un-ta. Ser. “Biologiya”. - The Herald of Kharkiv University. Ser. “Biology”. - 2014. - Vyp. 21. - №1112. P. 168-172
19. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L.S. Bates, R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and soil. - 1973. - T. 39. - №. 1. - P. 205-207.
20. Ponomarev S.N. Dynamics of the content of proline and readily soluble carbohydrates in winter triticale varieties in winter. [Dinamika soderzhaniya prolina i legkorastvorimykh uglevodov u sortov ozimoy tritikale v zimniy period]. / Ponomarev S.N., Gilmullina L.F., Ponomareva M.L., Tagirov M.Sh., Mannapova G-ra.S. // Zemledelie.− Agriculture. 2015. − №8. − P. 42-45.
