Russian Federation
The study of mechanisms of carbon dioxide transformation in agroecosystems from the position of ideas about CO2 absorption exclusively by chlorophyll-containing parts of vegetative plants does not allow to objectively evaluate the ecosystem role of each component. To evaluate the contribution of root carbon nutrition to the formation of plant biomass, a model experiment was laid down using the author’s device, which allows isolating the root and leaf parts of the plant from each other and recording the CO2 values to calculate its balance. A paulownia seedling (Paulownia tomentosa (Thuns.) Steud., 1841) with a known initial mass, vegetating under a 12-hour light regime, was used as an experimental plant. The contribution of root carbon nutrition to biomass formation was calculated from the difference in C-CO2 in the leaf chamber atmosphere and the content of elemental carbon in the plant at the end of the experiment. The carbon content in plant parts was determined on a MultiEA 200CS carbon analyzer at a temperature of 1100 °C. As a result of 30 days of observations, it was found that the mass of C-CO2, which was present throughout the experiment (6960 ppm) in the atmosphere of the leaf chamber with a volume of 0.06 m3, corresponded to 210 mg of carbon. At the same time, the carbon content in the incremented mass of the seedling (690 mg) in absolutely dry form contained 274.9 mg of elemental carbon, which indicates the presence of another alternative source of carbon supply. According to the authors, 64.9 mg of elemental carbon (23.6 % of the total mass), which went to the formation of the incremented biomass of the experimental plant, came through the root system. The obtained results allow us to explain cases when forest areas can form a balance shifted towards the CO2 flow. An idea of the mechanism of root carbon of plants and its potential allows us to more accurately create models of CO2 transformation in soil-plant systems.
plant roots carbon consumption, carbon dioxide, CO2 balance
Основная роль СО2 в развитии растений сводится к накоплению растительной биомассы. При этом известно, что углекислый газ не только поглощается растениями, но и интенсивно выделяется, особенно в темное время суток [1]. Так, ночное дыхание растительного покрова оказывается столь значительным, что в некоторых случаях во избежание завышения средних значений они не берутся в расчет при проведении оценок сезонной изменчивости концентрации парниковых газов [2]. В свою очередь игнорирование вклада дыхания растений может привести к грубым ошибкам при расчете баланса углекислого газа в экосистеме. Как следствие, мы имеем неопределённость величины баланса СО2 на территории России, доходящая до 50% [3] по причине неопределенности самих оценок потоков углерода [4]. В связи с этим имеются предложения по переходу от вычислений ежегодных выбросов в атмосферу к выяснению причинно-следственных связей, в частности в процессе почвенного газообмена [5].
Актуальность более детального исследования механизмов выделения СО2 компонентами экосистем связана с необходимостью разработки точных методов расчета углеродного баланса, в том числе математико-статистических.
Важным условием для установления причин по которым лес может выступать в качестве источника диоксида углерода является дифференцированный учет дыхания растительной массы и почвы под ней. Считается, что от 40 до 80% высвобожденного СО2 в лесных экосистемах приходится на дыхание почвы [6]. Ограниченное количество данных о дифференцированном вкладе компонентов лесных экосистем в поток СО2 не позволяет объективно оценить экосистемную роль каждого компонента и усложняет поиск решений по смещению углеродного баланса в сторону поглощения. По нашему мнению, недооцененным фактором, в значительной степени влияющим на углеродный баланс является корневое углеродное питание растений.
Целью работы является количественная оценка баланса СО2 в системе «растение-атмосфера», сформированного изолированным саженцем павловнии в модельном эксперименте и привлечение внимания к «темным пятнам» в существующих методах расчета баланса СО2.
Объекты и методы исследования. Высокая динамичность процессов трансформации СО2 между компонентами экосистем усложняет задачу прогнозируемого управления потоками СО2, а достоверная оценка направленности трансформации углерода представляет собой сложную методологическую задачу [7].
В настоящее время упрощенный метод перерасчета органического вещества почвы и биомассы растений в СО2-эквивалент является констатирующим и не позволяет прогнозировать баланс с высокой точностью, что требует более детальных исследований и наличия более информативных параметров.
С целью наблюдения за суточными изменениями концентрации углекислого газа в изолированной экспериментальной камере, а также изучения особенностей трансформации СО2 в контролируемых условиях авторами работы создано специализированное устройство (рис. 1) [8], позволяющее расширить представление о процессе дыхания не только почв, но и растений как о важном экосистемном явлении, принимающем участие в формировании глобального баланса СО2.
Рис. 1 - Вид установки для учета потоков СО2 в замкнутом биоцикле «почва-растение-атмосфера»
Установка состоит из двух частей, разделенных между собой перегородкой для возможности ограничения смешивания газового состава верхней (листовой) и нижней (корневой) камер. Для поддержания светового режима верхняя камера оснащена специализированными фитолампами с длиной волн красного спектра 630-670 нм и синего спектра – 420-460 нм. Регистрация концентраций СО2 в атмосфере камер осуществляется с помощью не дисперсного инфракрасного сенсора углекислого газа (NDIR) с частотой 1 раз в 10 минут с диапазоном измерений 0-5000 ppm. Текущие и архивированные данные о концентрациях СО2 выводятся на монитор компьютера или смартфона. Установка позволяет производить наблюдения в автономном режиме на протяжение более 30 суток, до момента накопления критичной биомассы растениями в камере. Размеры верхней камеры составляют: 0,5м (длина) х 0,3м (ширина) х 0,4м (высота). Объем листовой камеры 0,06 м3.
В качестве объекта исследования использовался саженец павловнии войлочной (Paulownia tomentosa) со сформированной корневой системой и тремя парами листьев. Масса саженца составила 7,47 г. Эксперимент инициирован 08 мая 2024 года. В качестве субстрата использовался промытый речной песок (800 г) обогащенного 10 г комплексного минерального удобрения (NPK 16:16:16). Продолжительность наблюдения составила 30 суток. На протяжении всего периода производилась регистрация показателей СО2. В конце срока эксперимента зафиксирована образовавшаяся биомасса растения и проведен расчет баланса СО2-эквивалента, сформированного в системе «растение-атмосфера». Периодичность светового режима (фотопериод), имитирующего день и ночь составляет 12ч.
Результаты и обсуждение. Фотосинтез и дыхание зеленых растений являются смежными тесно связанными процессами и имеют равнозначное значение для устойчивой их жизнедеятельности. При этом считается, что поглощение диоксида углерода зелеными частями растения имеет исключительное значение для формирования их биомассы, а, образуемое органическое вещество при фотосинтезе расходуется на дыхание [9]. В таком случае конечная величина продуктивности растительности оценивается как разница между первичной нетто-продуктивностью и вкладом гетеротрофного дыхания растений, в результате которого расходуется образованное органическое вещество [10]. Следовательно, если данные показатели по тем или иным причинам выравниваются, то следует ожидать прекращения прироста растительной биомассы. Ожидаемо, что при отсутствии исчерпывающих объяснений выводы многолетних и качественных исследований, к каковым авторы относят работы Кобак К.И. подвергаются критике [11]. Например, в дискуссионной статье [11] со ссылкой на работу [10] приводятся данные о функционировании сосняка черничного начиная с начала сентября до конца апреля в режиме углеродного источника, что должно было сопровождаться деградацией биомассы в лесном массиве, так как углекислый газ на ряду со светом являются ведущими факторами ответственными за протекание фотосинтеза. В таком случае возникает вопрос: если альтернативный путь поступления углерода в растение не рассматривается, то как долго оно способно полноценно функционировать в режиме дефицита СО2?
В результате эксперимента была продемонстрирована возможность накопления биомассы растением павловнии в условиях нулевого баланса СО2 в листовой камере экспериментальной установки (рис. 2).
Рис.2. – Суточная динамика изменения концентрации СО2 (ppm) в изолированной листовой камере
Как видно из рисунка выше, изначально имевшийся объем СО2 (867 ppm) в камере к началу эксперимента был поглощен за 2-е суток, после чего источником периодически образующегося объема углекислого газа в камере является углекислый газ, продуцированный в результате дыхания самого растения, без поступления его извне, а возможность извлечения растениями СО2 из атмосферы имеют определенные пределы (рис. 3).
Рис.3. – Максимальные и минимальные значения суточных концентраций СО2 в камере
Диаграмма выше демонстрирует, что, начиная с третьих суток среднесуточное минимальное значение СО2 составляло 109 ppm, а максимальное среднесуточное значение соответствовало 341 ppm, что отражало показатели стока (поглощения углекислого газа экспериментальным растением в процессе фотосинтеза) и потока газа (поступление в атмосферу углекислого газа в результате дыхания экспериментального растения), соответственно. При этом, по мере роста растения и накопления биомассы способность поглощения углекислого газа возрастала, что наблюдается по показателям трех временных точек 10.05-19.05 (начальная фаза), 20.05-29.05 (промежуточная фаза) и 30.05-07.06 (конечная фаза), где показатели демонстрировали средние значения в каждой декаде 121, 95 и 80 ppm, соответственно. При этом можно предположить, что способность извлечения СО2 не прямо пропорционально биомассе растений, которая увеличилась за время эксперимента более, чем в 2 раза (на 111,8%), с 7,47 г до 15,82 г.
Расчет углеродного баланса. Среднесуточный объем диоксида углерода, который находился в камере за период проведения эксперимента был равен 232 ppm. Таким образом, имея данные о продолжительности эксперимента, суточном балансе СО2 в модуле и объеме камеры мы можем рассчитать какое количество углерода СО2 из атмосферы камеры пошло на формирование биомассы павловнии по формуле:
M = (С × T × m × V)/K
где,
M – масса углерода в атмосфере камеры, принявшая участие в формировании биомассы, мг/м3;
С – среднесуточный баланс СО2 в атмосфере камеры, ppm;
Т – продолжительность наблюдения, сутки;
m – масса СО2, мг/м3;
V – объем камеры, м3;
K – коэффициент пересчета СО2 в элементарный углерод.
Расчет:
M = (232 ppm × 30 сут. × 1,84 мг/м3 × 0,06 м3) / 3,66 = 210 мг
В соответствии с произведенными расчетами мы имеем, что на формирование биомассы павловнии из атмосферы листовой камеры экспериментального модуля было использовано 210 мг элементарного углерода. Отсюда следует, что биомасса наземной части растения, в соответствии с обозначенными выше представлениями о формировании органического вещества фотосинтезирующих растений [10] в камере не должна превышать в пересчете на углерод полученную цифру.
Перед закладкой эксперимента был произведен учет массы саженца с корневой системой и произведены замеры площади 6-и имевшихся листьев (табл.). По истечении 30-и суток был произведен повторный учет массы растения с корневой системой и рассчитана площадь всех листьев, включая вновь образовавшиеся, которые отчетливо видны на снимках (рис.4).
Рис.4. –Визуализация роста биомассы опытного растения
На момент закладки эксперимента были сформированы 2 полноценных яруса (4 листа), а листья 3-го яруса находились на стадии формирования. Общая площадь 6 имевшихся листьев в процессе развития растения увеличилась на 93,9% (рис. 5) и дополнительно сформировалось еще 2 яруса.
Рис. 5 Изменение листовой площади в динамике, см2
Как видно из рисунка 5, общая площадь листьев за период наблюдения возросла на 194%, учитывая незначительное редуцирование листьев первого яруса.
Масса саженца за 30 суток увеличилась на 111,8%, и составила 15,82 г. при начальных показателях 7,47 г. (таблица). Дальнейший расчет образовавшегося баланса углерода в системе атмосфера-растение проводился на основе содержания элементарного углерода в частях растений, определяемого при температуре 1100 ºС на анализаторе MultiEA 200CS.
Таблица. Содержание углерода в приращённой биомассе, мг
|
Биомасса прироста |
Содержание углерода |
|||||
|
Сырая масса, мг |
Абсолютно-сухая масса, мг |
Часть растения |
Масса, мг |
Доля углерода, % |
Углерод, мг |
|
|
8350 |
690 |
Листья |
404 |
40,8 |
164,83 |
274,9 |
|
Стебель |
170 |
38,5 |
65,45 |
|||
|
Корень |
116 |
44,66 |
||||
Сопоставление табличных данных и результатов расчета углерода в атмосфере свидетельствует о принятии участия в формировании биомассы растения углерода, сверх того, который фиксировался в атмосфере экспериментальной камеры. В то время как в камере за весь период эксперимента зафиксировано всего 210 мг углерода в форме СО2, углеродный эквивалент образованной биомассы оказался равен 274,9 мг, что на 64,9 г (23,6 % от общей массы) больше «ожидаемого» показателя.
Для прояснения вопроса из какого или каких источников в растение поступило 23,6 % углерода, не поглощенного листовым аппаратом опытного растения следует обратить внимание на такой механизм как корневое углеродное питание растений.
Теме корневого углеродного питания в настоящее время не уделяется достаточного внимания исследователей, а в какой-то степени носит негласно табуированный характер. В то же время в научной литературе по данному вопросу существует множество исследований, подчеркивающих роль корней растений в усвоении углекислого газа [12-19].
Не будь данного источника мы в результате эксперимента имели бы добавленную абсолютно сухую массу растения не 690 мг, а равную 527,2 мг. То есть если поглощенный объем СО2 идет на образование органического вещества, и оно же распадается в процессе гетеротрофного дыхания мы должны иметь массу, растения равную стартовой его массе без изменения.
Полученные в результате модельного эксперимента данные подтверждают и наличие, так называемого «малого внутреннего цикла» биологического круговорота углерода, когда лесные экосистемы поглощают эмитированный самими же растениями углекислый газ [20]. Считается, что за счет малого внутреннего цикла формируется более 60% чистой первичной продукции [5]. В проведенном опыте мы видим, что при определенных условиях автономность может достигать 100%, так как образование биомассы экспериментального растения происходило практически без поступления СО2 в камеру извне на протяжение всего периода наблюдения (30 суток).
Перспективы направления исследований. Результаты, проведенного исследования могут быть использованы в качестве научной основы для повышения точности моделей трансформации СО2 в система «растение-атмосфера» и «почва-растение-атмосфера» с учетом фактора корневого углеродного питания растений, а также интенсивности и продолжительности освещения. Имеются данные, что световой режим в лесном массиве в течение суток в большей степени, чем влажность и температура влияет на колебание СО2 в атмосфере [21], что, в свою очередь, влияет на физиологические функции, включая образование АТФ и углеродных скелетов [22].
С практической точки зрения для увеличения способности зрелых древесных экосистем фиксировать больше углерода, ограниченной дефицитом питательных веществ в почве, преимущественно азотом и фосфором [23], перспективными является поиск средств, стимулирующих накопление биологического азота и мобилизацию фосфора в почве посредством управления корневыми экссудатами, влияющими на активность почвенной микрофлоры. Учитывая, что управление плодородием почвы в лесах традиционными методами, используемыми в земледелии, не представляется возможным, могут быть использованы катализаторы органического и минерального происхождения (ферменты, аминокислоты, микроэлементы и др.), вносимые беспилотными летательными аппаратами.
Выводы. В процессе модельного эксперимента было установлено, что масса углерода углекислого газа, поступавшего из атмосферы листовой камеры установки недостаточно для формирования полученной конечной биомассы. Так, масса углерода приращенной части растения (+111,8 %) составляла 274,9 мг, в то время как в атмосфере на протяжение всего периода наблюдения было зафиксировано всего 210 мг углерода, что может являться свидетельством наличия альтернативного механизма поступления углерода, к каковому относится корневое углеродное питание.
1. Alieva SS, Abbasova SM, Suleymanova EDzh. [Investigation of the effect of ecosystem CO2 flux in plant fields on the mass of grown biomass in the FAO aquamodel]. Vestnik KrasGAU. 2018; 2. 247-252 p.
2. Timokhina AV, Prokushkin AS, Panov AV. [Daily and seasonal dynamics of CO2 and CH4 concentration in the atmosphere over the ecosystems of Western Siberia (Enisey part)]. Vestnik KrasGAU. 2014; 12. 83-88 p.
3. Makhnykina AV, Prokushkin AS, Vaganov EA. [Dynamics of CO2 fluxes from the soil surface in pine stands of Central Siberia]. Zhurnal Sibirskogo federalnogo universiteta. Seriya: Biologiya. 2016; Vol.9. 3. 338-357 p. DOI:https://doi.org/10.17516/1997-1389-2016-9-3-338-357.
4. Nilsson SA, Shvidenko AZ, Stolbovoi VS. Full carbon account for Russia. Interim report. IIASA. 2000; 181 p.
5. Naumov AV. Dykhanie pochvy: sostavlyayushchie, ekologicheskie funktsii, geograficheskie zakonomernosti. [Soil respiration: components, ecological functions, geographical patterns]. Novosibirsk: Izdatelstvo Sibirskogo otdeleniya RAN. 2009; 208 p.
6. Joo SJ, Park SU, Park MS. Estimation of soil respiration using automated chamber systems in an oak (Quercus mongolica) forest at the Nam-San site in Seoul, Korea. Science of the Total Environment. 2012; Vol.416. 400-409 p. DOI:https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2011.11.025.
7. Altudov JuK, Dudarov ZI, Zanilov AKh. [CO2 balance accounting system in the “soil-plant-atmosphere” cycle]. Izvestiya KBNTs RAN. 2023; 6 (116). 13-20 p. DOI:https://doi.org/10.35330/1991-6639-2023-6-116-13-20.
8. Zanilov AKh, Dudarov ZI, Bakhov MT. [Installation for determining the intensity of leaf and root carbon nutrition of plants]. Patent na promyshlennuy obrazets RU 142218 ot 03.06.2024.
9. Smashevskiy ND. [The ecology of photosynthesis]. Astrakhanskiy vestnik ekologicheskogo obrazovaniya. 2014; 2 (28). 165-180 p.
10. Kobak KI. Bioticheskie komponenty uglerodnogo tsikla. [Biotic components of the carbon cycle]. Leningrad: Gidrometeoizdat. 1988; 248 p.
11. Glagolev MV, Sabrekov AF. [Answer to A.V.Smagin: II. Russia’s carbon balance]. Uglerodnuy balans Rossii. DOSiGIK. 2014; Vol.5. 2 (10). 50-70 p.
12. Cramer MD, Lewis OA, Lips SH. Inorganic carbon fixation and metabolism in maize roots as affected by nitrate and ammonium nutrition. Physiologia Plantarum. 1993; Vol.89(3). 632-639 p. DOIhttps://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1993.tb05226.x.
13. Johnson JF, Allan DL, Vance CP. Root carbon dioxide fixation by phosphorus-deficient lupinus albus (Contribution to organic acid exudation by proteoid roots). Plant Physiology. 1996; Vol.112(1). 19-30 p. DOI:https://doi.org/10.1104/pp.112.1.19.
14. Wingate L. Weighty issues in respiratory metabolism: intriguing carbon isotope signals from roots and leaves. New Phytologist. 2008; Vol.177(2). 285-287 p. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.02336.x.
15. Kursanov AL, Kryukova YaYa, Varapetyan BB. [Movement of carbon dioxide through the roots through the plant]. Doklady AN SSSR. 1952; Vol.85. 4. 913-916 p.
16. Zelawski W, Riech FP, Stanley RG. Assimilation and release of internal carbon dioxide by woody plant shoots. Canadian Journal of Botany. 2011; Vol.48(7). 1351-1354 p. DOIhttps://doi.org/10.1139/b70-204
17. Arteca RN, Poovaiah BW, Smith OE. Changes in carbon fixation, tuberization, and growth induced by CO2 applications to the root zone of potato plants. Science. 1979; Vol.205(4412). 1279-1280 p. DOIhttps://doi.org/10.1126/science.205.4412.1279.
18. Pokrovskiy SG. [Root carbon nutrition of plants as a possible source of radiocarbon dating errors]. Aktualnye problemy sovremennoy nauki. 2006; 6. 214-217 p.
19. Adaev NL, Zanilov AKh, Amaeva AG. [Calculation of optimal values of root carbon nutrition of cucumbers and tomatoes]. Sbornik materialov Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii studentov i aspirantov. 2022; 8-14 p.
20. Smagin AV, Glagolev MV, Suvorov GG. [Methods for studying gas flows and soil air composition in the field using a portable PGA-7 gas analyzer]. Vestnik MGU. ser. Pochvovedenie. 2003; 3. 29-36 p.
21. [Daily dynamics of CO2 emission from the soil surface of a blueberry spruce forest]. [Internet]. [cited 2024, August 12]. Available from: https://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/02-57/07.html.
22. Shelyakin MN. [Functional characteristics of Hylotelephium triphyllum (Haw.) plant leaves under different illumination]. Izvestiya Samarskogo NTs RAN. 2012; Vol.14. 1(9). 2313-2315 p.
23. Pihlblad J, Andresen LC, Macdonald CA. The influence of elevated CO2 and soil depth on rhizosphere activity and nutrient availability in a mature Eucalyptus woodland. Biogeosciences. 2023; Vol.20. 505-521 p. https://doi.org/10.5194/bg-20-505-2023.
