Россия
Россия
УДК 581.4 Морфология растений
Исследования проводили в 2018–2023 годах в Республике Татарстан с целью определения закономерностей синтетических процессов у генотипов гречихи, созданных на основе фасциированных форм (К-990) и сорта Батыр, в критические периоды формирования урожая (цветение и плодообразование) в условиях различной гидротермической обеспеченности, для выявления перспективного селекционного материала. Почва опытного участка – серая лесная среднесуглинистая с содержанием гумуса (по Тюрину) 3,2…4,4%, калия и фосфора (по Кирсанову) 110…123 и 145…377 мг/кг соответственно, pH солевой вытяжки 5,3…6,6. Оценку сухой биомассы органов растений проводили в фазы цветения и плодообразования. Массив данных был разделён по годам на два блока: засушливые (гидротермический коэффициент (ГТК) периодов цветения и плодообразования≤0,8) и благоприятные (ГТК≥0,9). В фазе цветения биомасса стебля фасциированного генотипа была меньше, чем у сорта Батыр, на 36%, а в фазе плодообразования – выше на 31,6%, преимущественно из-за утолщения и развития стебля, а не его длины. В засушливые годы прирост массы плодоэлементов с фазы цветения до фазы плодообразования у фасциированного генотипа был в 2 раза больше, чем у сорта Батыр. В благоприятных условиях складывалась обратная ситуация у сорта Батыр прирост был в 1,5 раза выше, чем у К-990. Отмечена тесная корреляция накопления сухой биомассы плодоэлементов со среднесуточной температурой воздуха в фазе бутонизации (r =+0,75) и с суммой осадков в фазе плодообразования (у К-990 r =+0,98, у Батыр r =+0,94). Особенности биосинтеза в органах фасциированной формы К-990 в разные по гидротермическим условиям годы свидетельствуют о ее теплолюбивости и засухоустойчивости.
гречиха (Fagopyrum esculentum M.), сорт, гидротермические условия, динамика накопления сухого вещества, корреляция
Введение. В связи с растущим спросом на гречиху как источника полноценного питания в последние годы активно изучаются особенности роста и развития гречихи посевной (Fagopyrum esculentum M.) – культуры, наиболее требовательной к режиму водоснабжения в различных агроклиматических условиях [1, 2, 3].
В условиях абиотического стресса, вызванного высокими среднесуточными температурами, гречиха демонстрирует более эффективное использование водных ресурсов, что обеспечивает выживание растений в условиях засухи [4, 5]. Дневные температуры выше 27°C оказывают негативное воздействие на репродуктивные органы растения гречихи, вызывая остановку эмбрионального развития плодов [6, 7]. Исследования, проведенные на Балканах, показали зависимость высоты растений и урожайности культуры от количества осадков в вегетационный период [8]. Чешские исследователи отметили влияние гидротермических условий в фазе цветения и завязывания семян на формирование эндосперма и околоплодника; экстремально высокие температуры и дефицит влаги могут привести к прекращению развития плодов [9]. В Японии выявлена положительная корреляция вегетативного роста и количества цветков с температурой воздуха и отрицательная – количества оплодотворённых цветков с регулярностью осадков [10]. Также приводятся данные о снижении вариабельности морфологических признаков гречихи при увеличении влажности в период вегетации [11].
Республика Татарстан характеризуется как нестабильная зона для возделывания гречихи из-за частых весенних и весенне-летних засух и резких перепадов температур в критические для формирования урожая периоды. В связи с этим, в Татарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства уделялось внимание повышению адаптивного потенциала популяций диплоидной гречихи [12, 13]. Формирование нового генофонда, особенно в условиях меняющегося климата, требует детального изучения адаптивного потенциала по наиболее критическим периодам роста и развития растений.
Цель исследования – установление закономерностей синтетических процессов у генотипов гречихи в критические периоды формирования урожая (цветение и плодообразование) в условиях различной гидротермической обеспеченности для выявления перспективного селекционного материала.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в Лаишевском муниципальном районе Республики Татарстан в 2018–2023 годах. Почва опытного участка – серая лесная среднесуглинистая. Содержание в пахотном слое гумуса (по Тюрину) составляло 3,2…4,4%, подвижных форм калия и фосфора (по Кирсанову) – 110…123 мг/кг и 145…377 мг/кг соответственно. Кислотность почвенного раствора в солевой вытяжке – 5,3…6,6 ед. рН. Предшественник – озимая рожь, озимая пшеница.
Посев проводили селекционной сеялкой рядовым способом с нормой высева 2,0 млн всхожих семян на 1 га при наступлении теплой антициклональной погоды и прогревании почвы на глубину заделки семян до 10°C. Технология обработки почвы и ухода за посевами соответствовала общепринятой для Республики Татарстан [14].
Объектами исследования служили сорт Батыр (сортотип «Краснострелецкий») и гибридная популяция К-990, сформированная на основе форм с фасциями стебля и генеративной зоны.
В течении всего периода вегетации гречихи обыкновенной оптимальный диапазон для роста и развития растений среднесуточных температур для Республики Татарстан лежит в пределах+18…+20°C (рис. 1) [15]. В фазе бутонизации, когда происходит формирование вегетативных узлов и побегов среднесуточная температура находилась в оптимальном диапазоне в 2018 году (+18,2°C) и в 2020 году (+18,3°C). В остальные годы среднесуточная температура в фазе бутонизации была вне оптимального диапазона среднесуточных температур. Так, в 2019 год среднесуточная температура в фазе бутонизации достигала +20,5°C, что на 0,5°C выше верхней границы оптимального значения. В 2021, 2022 и 2023 года среднесуточная температура воздуха в фазе бутонизации была ниже нижнего значения оптимального значения на 1,4°C, 1,2°C и 2,7°C соответственно.
Наиболее важен температурный режим в фазе цветения и плодообразования. В фазе цветения среднесуточная температура была в оптимальных пределах в 2019 году (+19,3°C), 2021 г. (+19,4°C) и 2023 г. (+18,7°C) гг. Среднесуточная температура была выше верхней границы оптимального значения в 2018 году на 1,3°C и в 2022 г. на 3,5°C.
В фазе плодообразования среднесуточная температура ни в одном из анализируемых годов не находилась в оптимальном диапазоне. Так наиболее неблагоприятными были 2021 и 2022 года, когда превышение критического значения дневных температур для генеративных органов гречихи+ 25°C составило+5,3°C и+3,2°C соответственно.
Рис. 1 – Среднесуточная температура за годы проведения исследования, °С
В критически важные для формирования продуктивности периоды (бутонизация, цветение и плодообразование) количество выпавших осадков было ниже оптимального значения во все годы исследования (рис. 2). В фазе бутонизации количество осадков в процентах от средней многолетней нормы (60 мм) составило: в 2018 году – 35%, в 2019 году – 25%, в 2020 году – 16,7%, в 2021 году – 2,5%, в 2022 году – 2,7%, в 2023 году – 8,3%. В фазе цветения доля выпавших осадков от нормы составила: в 2018 году – 19,2%, в 2019 году – 8%, в 2020 году – 6,7%, в 2021 году – 5%. В 2022 и 2023 годах осадки в фазе цветения не отмечали. В фазе плодоношения наибольшее количество осадков выпало в 2022 году – 63 мм, что на 27 мм ниже оптимального значения.
Рис. 2 – Количество выпавших осадков за годы проведения исследования, мм
Анализ гидротермических условий в годы исследования свидетельствует о том, что за прошедшие шесть лет рост и развитие растений гречихи обыкновенной в условиях Среднего Поволжья проходили в условиях высоких среднесуточных температур и при дефиците осадков. По совокупности гидротермических условий годы исследований были условно дифференцированы на благоприятные (2019, 2020 и 2022 года) со значениями гидротермических коэффициентов 1,46; 0,92; и 1,26 соответственно. К числу засушливых, не благоприятных для роста и развития гречихи, мы отнесли 2018, 2021, 2023 гг. с ГТК 0,62; 0,29; 0,79.
Для определения сухой биомассы растений отбирали по 10 типичных растений в трехкратной повторности в период завершения вегетативного роста (массовое цветение) и массового плодообразования. Накопление сухого вещества определяли отдельно, для стеблей, листьев и плодоэлементов путем высушивания в сушильном шкафу образцов до абсолютно сухой массы при температуре 105 °С.
Полученные в ходе исследований данные были обработаны с помощью пакета программ, входящих в состав Microsoft Excel (дисперсионный анализ, корреляционный анализ по Пирсону).
Результаты и обсуждение. В годы с неблагоприятными гидротермическими условиями в фазе цветения сорт Батыр интенсивнее накапливал органическую массу стебля, листьев и плодоэлементов, по сравнению с популяцией К-990. У популяции К-990, состоящей в основном из фасциированных растений, накопление сухой органической массы в тот же период в стеблях, листьях и плодах было на 26,6%, 29,6% и 38,1% меньше соответственно, по сравнению с сортом Батыр (рис. 3).
Рис. 3 – Сухая биомасса органов растений гречихи в фазе цветения, г (для сорта Батыр НСР05 (листья)=0,02 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,02 г; для сортообразца К-990 НСР05 (листья)=0,06 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,04 г)
Масса стеблей обоих сортов в этой фазе в среднем находилась на одном уровне как в благоприятные, так и в неблагоприятные годы, не подвергаясь действию негативных факторов. Так средняя масса стебля сорта Батыр в фазе цветения в благоприятные и неблагоприятные годы составила 0,64 г, а масса стебля растений популяции К-990 соответственно – 0,47 г.
В благоприятные по гидротермическому режиму годы у сорта Батыр в фазе цветения наблюдали увеличение массы листьев относительно того же периода в засушливые годы на 42%, но массы плодоэлементов при обилии тепла и влаги накапливалось меньше на 9,5%. У фасциированного сортотипа в аналогичных условиях зафиксировано увеличение массы листьев по сравнению с периодом цветения в неблагоприятные годы на 40,0% и массы плодоэлементов на 38,1%. Таким образом, доля плодоэлементов в общей биомассе растения в фазе цветения в благоприятные годы у фасциированного сортотипа превышала аналогичный показатель сорта Батыр на 6,4%, что свидетельствует о преобладании у фасциированной формы накопления массы генеративных органов в общей массе растения, в то время как у сорта Батыр доминировала доля вегетативных органов (табл. 1).
Таблица 1 – Распределение элементов пластики в растениях сортов гречихи по периодам вегетации
|
Вариант |
Цветение |
Плодообразование |
||||||
|
средняя сухая масса растения, г |
доля сухой массы органа в целом растении,% |
средняя сухая масса растения, г |
доля сухой массы органа в целом растении,% |
|||||
|
стебель |
лист |
плоды |
стебель |
лист |
плоды |
|||
|
В среднем по неблагоприятным годам (2018,2021,2023 г г) |
||||||||
|
Батыр |
1,12 |
57,1 |
24,1 |
18,8 |
1,63 |
41,1 |
17,2 |
41,7 |
|
К-990 |
0,79 |
59,5 |
24,1 |
16,5 |
2,05 |
47,8 |
12,2 |
40,0 |
|
В среднем по благоприятным годам (2019, 2020, 2022 г г) |
||||||||
|
Батыр |
1,22 |
52,5 |
32,8 |
14,8 |
2,57 |
26,1 |
22,2 |
51,8 |
|
К-990 |
0,99 |
47,5 |
31,3 |
21,2 |
2,44 |
40,2 |
16,4 |
43,4 |
|
НСР05 |
0,08 |
- |
- |
- |
0,25 |
- |
- |
- |
В благоприятных условиях фазы цветения у сорта Батыр формирование соцветий сопровождалось продолжением вегетативного роста и образованием новых метамеров, что способствовало перераспределению питательных элементов в пользу вегетативных органов. В то же время у генотипа К-990, характеризующегося генетической детерминированностью роста и ветвления, отмечали интенсификацию накопления сухого вещества в генеративных органах.
В фазе плодообразования рост стеблей у сорта Батыр отставал от сортотипа К-990 на 31,6% как в засушливые, так и в умеренные по гидротермическому режиму годы (рис. 4). Накопление органической массы в стеблях, очевидно, генетически детерминировано, и этот процесс протекает более интенсивно у сортов с проявлением стеблевых фасциаций. При этом доля массы стебля оставалась стабильной у обоих сортов в различных гидротермических условиях как во время цветения, так и во время плодоношения.
У популяции К-990 отмечали увеличение синтеза органической массы стебля в обеих группах лет на 47,9% с периода цветения до массового плодообразования. Таким образом, у фасциированного генотипа до цветения в связи с редукцией роста и ветвления отмечали замедленное накопление сухого вещества в стеблях, а к фазе плодообразования происходило усиление прироста органической массы в стеблях, причем не из-за увеличения высоты растений и закладки новых метамеров, а главным образом благодаря утолщению и выполненности стебля, согласно полученным нами ранее данным [12]. В засушливые годы доля стебля в общей биомассе фасциированного генотипа составляла 47,8%, в то время как у сорта Батыр этот показатель был равен 41,1%. В благоприятные по гидротермическому режиму годы доля стебля у фасциированного генотипа снижалась до 40,2% от общей биомассы, у сортотипа К-990 до 26,1%.
Рис. 4 – Сухая биомасса органов растений сортов гречихи в фазе плодообразования, г (для сорта Батыр НСР05 (листья)=0,15 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,34 г; для сортообразца К-990 НСР05 (листья)=0,09 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,13 г)
У сорта Батыр в неблагоприятные годы прирост листьев с момента цветения до фазы плодообразования составил лишь 0,01 г, а в благоприятных условиях накопление листовой массы за тот же промежуток времени составил 0,17 г/растение. Генотип К-990 сохранял темпы прироста массы листьев, как в засушливые годы (+ 24%), так и в благоприятные годы (+22,5%).
У изучаемых сортов в фазе цветения в листьях накапливалась равная доля от общей биомассы растений. С переходом к фазе плодообразования у сортов количество биомассы листьев от общей доли снизилось. При этом у популяции К-990 доля листьев относительно общей массы растений уступало сорту Батыр на 5% в засушливые, и на 6% в годы с обилием тепла и влаги.
В этой фазе основная доля ассимилятов накапливалась уже в плодоэлементах. Так, в неблагоприятные годы у сорта Батыр в фазе цветения доля плодоэлементов в общей массе растения составила 18,8%, в благоприятные – 14,8%. У генотипа К-990 в засушливые годы доля плодоэлементов, наоборот, была выше и достигала 21,2%, а в неблагоприятные составляла только 16,5%. В благоприятные годы отток ассимилятов в репродуктивную сферу растений был активнее, причем у сорта Батыр сильнее, чем у фасциированного генотипа, на 8,4%, или 0,27 г.
Прирост массы плодоэлементов с момента цветения до фазы плодообразования в засушливые годы у сорта Батыр составил 3,2 раза, у популяции К-990 – 6,3 раза. В годы с благоприятным гидротермическим режимом интенсивность накопления сухого вещества в репродуктивной зоне растений сорта Батыр была выше и составила 7,3 раза, по сравнению с фазой цветения. Нередуцированное ветвление, сочетающееся с закладкой большего количества побегов и соцветий, способствовало увеличению массы плодоэлементов. У фасциированного сортотипа К-990 с ограниченным побегообразованием количество соцветий с бутонами, цветками и молодой завязью увеличилось с момента начала цветения всего в 5,0 раз.
В связи с проведенным анализом представляет интерес изучения взаимосвязи синтетических процессов в органах растений сортов с гидротермическими условиями периодов вегетации. С этой целью нами проведен корреляционный анализ сухой биомассы в органах растений со среднесуточной температурой и количеством осадков (табл. 2).
По нашим данным признак «масса плодоэлементов» высоко и отрицательно коррелирует со среднесуточной температурой воздуха в фазе плодообразования у сорта Батыр (r=-0,92) и популяции К-990 (r=-0,82). Также, высока зависимость массы плодоэлементов от количества выпавших осадков в фазе плодообразования как у сорта Батыр (r=+0,94), так и популяции К-990 (r=+0,98).
Таблица 2 – Влияние гидротермических факторов на формирование массы органов растений сортов гречихи (2018–2023 года)1
|
Гидротермический фактор |
Период развития растений |
Коэффициент корреляции с признаками* |
||
|
масса стебля |
масса листьев |
масса плодоэлементов |
||
|
Батыр |
||||
|
Среднесуточная температура воздуха |
бутонизация |
- |
- |
+0,75* |
|
плодообразование |
- |
- |
-0,92* |
|
|
Количество осадков |
плодообразование |
- |
- |
+0,94** |
|
К-990 |
||||
|
Среднесуточная температура воздуха |
бутонизация |
+0,89** |
+0,96** |
0,76** |
|
цветение |
-0,86* |
- |
-0,71* |
|
|
плодообразование |
-0,92** |
-0,93** |
-0,82* |
|
|
Количество осадков |
плодообразование |
+0,94** |
- |
+0,98* |
1в таблице приведены только значимые корреляции; *коэффициент корреляции значим на 5% уровне; **коэффициент корреляции значим на 1% уровне.
Влияние гидротермических условий на накопление сухого вещества в стебле и листьях сорта Батыр было незначительным. Однако у популяции К-990 была выявлена сильная корреляция между массой стебля и среднесуточной температурой воздуха в фазе бутонизации (+0,89), в фазе цветения (-0,86) и в фазе плодообразования (-0,92). Также была выявлена сильная взаимосвязь между массой листьев и среднесуточной температурой в фазе бутонизации (+0,96) и в фазе плодообразования (-0,93). Сухая биомасса стебля у популяции К-990 имела сильную положительную взаимосвязь с количеством осадков в фазе плодообразования (+0,94). Совокупность полученных данных о синтетических процессах и корреляционных связях с гидротермическими факторами характеризует популяцию К-990 как теплолюбивый на ранних этапах развития, не жаростойкий, но засухоустойчивый генотип в период генеративного развития, что указывает на перспективность использования фасциированных форм в селекции сортов этого направления.
Выводы. Накопление органической массы стебля генетически детерминировано и более интенсивно протекает у сортов с проявлением стеблевых фасциаций. В фазе цветения биомасса стебля фасциированного генотипа на 36% меньше, чем у не фасциированного. Однако к фазе плодообразования ситуация меняется на противоположную и его превосходство достигает 31,6%, преимущественно благодаря утолщению и развитию стебля.
В засушливые годы прирост массы плодоэлементов с фазы цветения до фазы плодообразования у фасциированного генотипа был в 2 раза больше, чем у сорта Батыр. В благоприятных условиях складывалась обратная ситуация у сорта Батыр прирост был в 1,5 раза выше, чем у К-990.
Установлена тесная корреляция накопления сухой биомассы плодоэлементов со среднесуточной температурой воздуха в фазе бутонизации (r =+0,75) и с суммой осадков в фазе плодообразования (r =+0,98 у К-990, r =+0,94 у Батыра).
Особенности биосинтеза в органах растений популяции К-990 в годы с различным гидротермическим режимом характеризуют ее как теплолюбивый и засухоустойчивый генотип.
1. Cheng A. Shaping a sustainable food future by rediscovering long-forgotten ancient grains // Plant Science. 2018. Vol. 269. Р. 136–142.
2. Ainsworth E. A., Long S. P. 30 years of free‐air carbon dioxide enrichment (FACE): What have we learned about future crop productivity and its potential for adaptation? // Global change biology. 2021. Vol. 27. No 1. Р. 27–49.
3. Martínez-Goñi X. S., Miranda-Apodaca J., Pérez-López U. Could buckwheat and spelt be alternatives to wheat under future environmental conditions? Study of their physiological response to drought // Agricultural Water Management. 2023. Vol. 278. Article 108176. URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378377423000410 (дата обращения: 01.04.2025). doi:https://doi.org/10.1016/j.agwat.2023.108176.
4. Generating plants with improved water use efficiency / Blankenagel S., Yang, Z., Avramova, V. et al. // Agronomy. 2018. Vol. 8. No. 9. Article 194. URL: https://www.mdpi.com/2073-4395/8/9/194 (дата обращения: 01.04.2025). doi:https://doi.org/10.3390/agronomy8090194.
5. Martínez-Goñi X. S., Miranda-Apodaca J., Pérez-López U. Enhanced photosynthesis, transpiration regulation, water use-efficiency and growth in buckwheat outperforms wheat response to high [CO2], high temperature and drought // Environmental and Experimental Botany. 2024. Vol. 222. Article 105756. URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S009884722400114X (дата обращения: 01.04.2025). doi:https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2024.105756.
6. Effects of High Temperature on Embryological Development and Hormone Profile in Flowers and Leaves of Common Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) / A. Płażek, A. Słomka, P. Kopeć, et al. // International Journal of Molecular Sciences. 2019. Vol. 20. No. 7. Article 1705. URL: https://www.mdpi.com/1422-0067/20/7/1705 (дата обращения: 01.04.2025). doi:https://doi.org/10.3390/ijms20071705.
7. Comparison of high temperature resistance in two buckwheat species Fagopyrum esculentum and Fagopyrum tataricum / L. Aubert, D. Konrádová, S. Kebbas, et al. // Journal of Plant Physiology. 2020. No. 251. Article 153222. URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0176161720301127 (дата обращения: 01.04.2025). doi:https://doi.org/10.1016/j.jplph.2020.153222
8. Maletić R., Jevdjović R. The influence of meteorological conditions on major quantitative and qulitative traits of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) // Journal of Agricultural Sciences. 2003. Vol. 48. No. 1. P. 11–19.
9. Kalinová J., Moudrý J., Čurn V. Technological quality of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) // Rostlinna vyroba. 2002. Vol. 48. No. 6. P. 279–284.
10. Preliminary study for modeling seed production in common buckwheat / N. Inoue, M. Hagiwara, H. Y. Kim, et al. // Fagopyrum. 1998. No. 15. P. 35–41.
11. Romanovskaja D., Razukas A., Asakaviciute R. Impact of hydrothermal conditions on common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) productivity / // Applied Ecology and Environmental Research. 2016. Vol. 14. No. 2. P. 137–150.
12. Эффективность использования новых морфобиотипов гречихи в селекции для засушливых условий среднего Поволжья / Ф. З. Кадырова, Л. Р. Климова, Г. И. Иматуллина и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2024. Т. 19. № 2(74). С. 12–17. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2024-12-17.
13. Климова Л. Р., Кадырова Ф. З. Продуктивность и адаптивная способность генотипов гречихи обыкновенной в условиях Предкамья Республики Татарстан // Достижения и перспективы развития АПК России: Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева, Казань: Академия наук Республики Татарстан, 2023. С. 68–71. doi:https://doi.org/10.37071/conferencearticle_658173349173d4.55466049.
14. Агротехнологии полевых кормовых культур / М. Ф. Амиров, И. Р. Валеев, А. Р. Валиев и др. // Система земледелия Республики Татарстан: В 3-х частях. Том Часть 2. Казань: Казанский государственный аграрный университет, 2014. С. 251-280.
15. Петелина, Савинова Г. В., Шакурова Ф. З. К вопросу о влиянии максимальной температуры воздуха на плодоношение гречихи / Орел: НТБ ВНИИЗБК, 1972. Вып. III. С. 7–13.
