Россия
Россия
УДК 636.082.12 Наследственность, изменчивость, генетика
В статье представлены результаты исследования полиморфизма генов соматотропинового каскада (GH, PRL, PIT1) у коров-первотелок джерсейской породы. Аллельные варианты генов PRL, PIT1, GH определены методом полимеразной цепной реакции с последующим определением полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ), при этом использовались эндонуклеазы рестрикции Alu I, RsaI и HinfI. Идентификация результатов рестрикции проводилась электрофорезом на агарозном геле. Встречаемость аллелей и генотипов установлена согласно Е.К. Меркурьевой, расчёт наблюдаемого и ожидаемого распределения проведена методом Харди-Вайнберга, а также рассчитаны показатели генетического равновесия, коэффициенты инбридинга и информативности полиморфизма. Установлено, что по гену PRL преобладает аллель A (0,71) и генотипы АА (48,3%) и ВВ (44,8%), по гену PIT1 – аллель B (0,78) и генотип ВВ (63,2%), а по гену GH частоты аллелей L и V составляют 0,53 и 0,47 соответственно, при превосходстве генотипа LV (52,9%). Все исследованные локусы находятся в состоянии равновесия Харди-Вайнберга (χ² < 3,84). Отрицательные значения коэффициентов инбридинга свидетельствуют об избытке гетерозигот, что может быть связано с проявлением гетерозисного эффекта и отбором в пользу гетерозиготных животных. Наиболее полиморфным среди исследованных локусов является локус GH (PIC=0,374), затем локусы PRL (PIC=0,329) и PIT1 (PIC=0,287). Все три локуса характеризуются умеренной информативностью для селекционной работы. Полученные результаты могут быть использованы для разработки программ маркер-ориентированной селекции джерсейской породы.
коровы, джерсейская порода, полиморфизм, соматотропин, пролактин, PIT1, генетические маркеры, селекция
Введение. Селекционная работа настоящего времени в отрасли молочное скотоводство в большей степени интегрирует достижения молекулярной генетики, и это повышает эффективность отбора животных с желательными хозяйственно-полезными признаками. Особый интерес для селекционеров представляют гены соматотропинового каскада, которые участвуют в регуляции процессов роста, развития и лактации у крупного рогатого скота [1].
К главным генам соматотропинового каскада принято относить ген гормона роста (GH), ген пролактина (PRL) и ген гипофизарного фактора транскрипции (PIT1). Гормон роста участвует в регуляции процессов онтогенеза организма, а также влияет на лактационную деятельность животного [2, 3]. Пролактин в большей степени учувствует в регуляции молочной продуктивности, осуществляя процессы инициации и поддержания лактации [4]. Гипофизарный фактор транскрипции PIT1 контролирует экспрессию генов GH и PRL, тем самым опосредованно влияя на молочную продуктивность [5].
Соматотропиновый каскад представляет собой сложную систему нейрогуморальной регуляции, включающую гипоталамус, гипофиз и периферические ткани. Центральными компонентами этой системы являются гормон роста (соматотропин), пролактин и различные транскрипционные факторы, контролирующие их синтез и секрецию [6, 7].
Гормон роста синтезируется соматотрофами передней доли гипофиза под контролем гипоталамических факторов – соматолиберина и соматостатина. У лактирующих коров гормон роста также стимулирует молочную продуктивность путем усиления притока питательных веществ к молочной железе и повышения эффективности их использования для синтеза компонентов молока [8, 9].
И.С. Кожевникова и соавторы [6] обнаружили частоту аллеля L, равную 0,82-0,85 в популяции холмогорского скота. Исследования Р.Р. Шайдуллина и соавторов [10], проведенные в Республике Татарстан, показали, что генотип GH LL у черно-пестрой и холмогорской пород составил 51,0-79,2%.
Пролактин, секретируемый лактотрофами передней доли гипофиза, имеет значение в регуляции лактации самки. Он оказывает стимулирующее действие на рост и развитие молочной железы в период беременности, запускает лактогенез в перипартальный период и поддерживает лактацию после родов. Пролактин оказывает свое действие через специфические рецепторы, экспрессируемые в эпителиальных клетках молочной железы, активируя сигнальные каскады, которые регулируют экспрессию генов, кодирующих белки молока [11, 12].
Частота встречаемости аллелей гена PRL варьирует у разных пород крупного рогатого скота. И.Ю. Долматова и соавторы [13] сообщили о преобладании аллеля A (0,86) у черно-пестрой породы. Исследования А.А. Оздемирова и соавторов [14] выявили более высокую частоту аллеля A (0,75-0,87) у кавказской бурой породы содержащихся в разных природно-климатических зонах Дагестана.
Гипофизарный фактор транскрипции PIT1 (также известный как POU1F1) является важным регулятором экспрессии генов гормона роста и пролактина. Он взаимодействует с промоторными областями этих генов, активируя их транскрипцию. Кроме того, PIT1 необходим для дифференцировки и пролиферации соматотрофов и лактотрофов в гипофизе [15]. Таким образом, PIT1 опосредованно влияет на молочную продуктивность через регуляцию синтеза гормона роста и пролактина [16].
Частота аллелей гена PIT1 значительно варьирует у разных пород крупного рогатого скота. Э.Р. Гайнутдинова и соавторы [17] сообщили о преобладании аллеля B (0,68) у голштинской породы, а у Кыргызстанской популяции голштинского скота выше частота встречаемости аллеля В (0,79) [18]. Аналогично у красно-степной - 0,69, чуть меньше у симментальской породы - 0,55 [19]. Исследованиями некоторых авторов выявлено более высокая частота аллеля B у кавказской бурой (0,80) [14] и голштинской породы (0,88) [18].
При многообразии аллельного спектра генов PIT-1, PRL, GH генотипы, которые несут желательные аллели, имеют разную частоту встречаемости, и зависят как от гена, так и популяционной принадлежности особи [18]. Следовательно, изучение полиморфизма генов соматотропинового каскада у молочного скота представляет научный и практический интерес, поскольку может способствовать выявлению генетических маркеров продуктивности и совершенствованию селекционной работы.
Целью настоящего исследования являлось изучение полиморфизма генов соматотропинового каскада (GH, PRL, PIT1) у коров джерсейской породы и определение их генетической структуры по данным локусам.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились на поголовье коров-первотелок джерсейской породы (n=87), содержащихся в условиях ООО имени Тимирязева Балтасинского района Республики Татарстан. Животные находились в аналогичных условиях содержания и кормления, соответствующих зоотехническим нормам.
Для проведения молекулярно-генетического анализа у каждого животного из хвостовой вены отбирали пробы крови в вакуумные пробирки с ЭДТА в качестве антикоагулянта. Выделение ДНК осуществляли с использованием коммерческого набора согласно инструкции производителя.
Генотипирование по локусам GH, PRL и PIT1 проводили методом полимеразной цепной реакции с последующим анализом полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ). Для амплификации фрагментов исследуемых генов использовали специфические праймеры, описанные в литературе [20, 21, 22].
Амплификацию проводили с 2 мкл ДНК-образца, общий объем реакционной смеси в одной пробирке составлял 20 мкл. Для проведения рестрикционного гидролиза использовали следующие ферменты: 5 ед. эндонуклеазы RsaI в 1× буфере «B» (ген PRL), эндонуклеазы HinfI в 1× буфере «O» (ген PIT1), эндонуклеазы AluI в 1× буфере «Y» (ген GH).
Полученные ПЦР-продукты подвергали рестрикции с использованием соответствующих эндонуклеаз: AluI для гена GH, RsaI для гена PRL и HinfI для гена PIT1. Реакцию рестрикции проводили при 37°C в течение 16 часов согласно рекомендациям производителя ферментов.
Продукты рестрикции разделяли методом электрофореза в 2% агарозном геле. Визуализацию результатов осуществляли в УФ-трансиллюминаторе с документированием в системе гель-документации.
Идентификацию генотипов проводили на основании специфических паттернов рестрикции:
- для гена GH: LL – 159, 52 п.н.; LV – 211, 159, 52 п.н.; VV – 211 п.н.;
- для гена PRL: AA – 156 п.н.; AB – 156, 82, 74 п.н.; BB – 82, 74 п.н.;
- для гена PIT1: AA – 451 п.н.; AB – 451/244/207 п.н.; BB – 244/207 п.н.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием общепринятых методов популяционной генетики. Частоты генотипов и аллелей определяли методом прямого подсчета. Соответствие распределения генотипов равновесию Харди-Вайнберга оценивали с помощью критерия χ² с одной степенью свободы. Так же поголовье было оценено по коэффициенту инбридинга (Fis), и на информативность полиморфизма (PIC) по каждому отдельно взятому гену-маркеру.
Результаты и обсуждение. Анализируя данные по полиморфизму гена PRL у коров джерсейской породы установлено присутствие трех генотипов: AA, AB и BB. Результаты генотипирования представлены в таблице 1.
Таблица 1 – Полиморфизм гена пролактина (PRL) у коров джерсейской породы
|
Показатель |
n |
Частота генотипа |
Частота аллеля |
χ2 |
Fis |
PIC |
||||||||||||
|
AA |
AB |
BB |
||||||||||||||||
|
n |
% |
n |
% |
n |
% |
A |
B |
|
|
|
|
|||||||
|
О |
87 |
42 |
48,3 |
39 |
44,8 |
6 |
6,9 |
0,71 |
0,29 |
0,48 |
-0,083 |
0,329 |
|
|||||
|
Е |
44 |
50,6 |
36 |
41,4 |
7 |
8,0 |
|
|||||||||||
|
Показатель |
n |
Частота генотипа |
Частота аллеля |
χ2 |
Fis |
PIC |
|
||||||||||||||
|
AA |
AB |
BB |
|
|
|
||||||||||||||||
|
n |
% |
n |
% |
n |
% |
A |
B |
|
|
|
|
||||||||||
|
О |
87 |
42 |
48,3 |
39 |
44,8 |
6 |
6,9 |
0,71 |
0,29 |
0,48 |
-0,083 |
0,329 |
|
||||||||
|
Е |
44 |
50,6 |
36 |
41,4 |
7 |
8,0 |
|
||||||||||||||
Примечание: Здесь и далее: Н – наблюдаемое; О – ожидаемое; χ²крит(α=0,05) = 3,84; Fis – коэффициент инбридинга; PIC – мера информативности полиморфизма (0 – маркер мономорфен, 0,25-0,50 – умеренно информативный маркер, 0,50 и выше – высокоинформативный маркер).
Как видно из таблицы 1, наиболее распространенным генотипом в исследуемой популяции является генотип PRL AA (48,3%), за ним следует гетерозиготный генотип AB (44,8%), а наименее распространенным является генотип BB (6,9%). Частота аллеля A (0,71) значительно превышает частоту аллеля B (0,29).
Распределение генотипов в исследуемой стаде скота соответствует теоретически ожидаемому согласно закону Харди-Вайнберга, о чем свидетельствует значение χ²=0,48, которое меньше критического (3,84) при уровне значимости 0,05. Это указывает на отсутствие направленного отбора по данному локусу в исследуемой популяции.
Отрицательное значение коэффициента инбридинга (Fis=-0,083) свидетельствует о незначительном избытке гетерозигот, что может быть связано с проявлением гетерозисного эффекта и отбором в пользу гетерозиготных животных. Показатель информативности полиморфизма (PIC=0,329) указывает на умеренную информативность локуса PRL для использования в селекционной работе.
Полученные нами результаты по частоте аллелей гена PRL согласуются с другими нашими данными [10], которые также показывают преобладание аллеля A (0,84-0,87) у молочных пород Татарстана. Однако в нашем исследовании частота аллеля A несколько ниже (0,71), что может быть обусловлено особенностями генетической структуры популяции джерсейского скота.
Преобладание аллеля A в исследуемой популяции может быть результатом направленной селекции на молочную продуктивность, поскольку, согласно литературным данным [5, 7], данный аллель ассоциирован с более высоким удоем. Однако для джерсейской породы, которая селекционируется преимущественно на высокое содержание жира и белка в молоке, представляет интерес и аллель B, который, который ассоциирован с повышенной жирномолочностью.
Результаты генотипирования по локусу PIT1 представлены в таблице 2.
Полиморфизм по гену PIT1 показал, что в исследуемом стаде джерсейских коров преобладает генотип BB (63,2%), гетерозиготный генотип AB встречается у 28,7% животных, а генотип AA имеет наименьшую частоту – 8,1% (табл. 2). Частота аллеля B (0,78) значительно превышает частоту аллеля A (0,22).
Таблица 2 – Полиморфизм гена гипофизарного фактора транскрипции (PIT1) у коров джерсейской породы
|
Показатель |
n |
Частота генотипа |
Частота аллеля |
χ2 |
Fis |
PIC |
||||||||
|
AA |
AB |
BB |
||||||||||||
|
n |
% |
n |
% |
n |
% |
A |
B |
|||||||
|
О |
87 |
7 |
8,1 |
25 |
28,7 |
55 |
63,2 |
0,22 |
0,78 |
3,16 |
-0,200 |
0,287 |
||
|
Е |
4 |
4,6 |
30 |
34,5 |
53 |
60,9 |
||||||||
Значение критерия χ² для гена PIT1 составило 3,16, что ниже критического значения (3,84 при p=0,05), но приближается к нему, что может указывать на начальные стадии нарушения генетического равновесия по данному локусу. Отрицательное значение коэффициента инбридинга (Fis=-0,200) свидетельствует об избытке гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемым количеством. Показатель информативности полиморфизма (PIC=0,287) указывает на умеренную информативность локуса PIT1 для селекционной работы.
Полученные результаты согласуются с данными А.А. Оздемирова и соавторов [14], которые также отмечали преобладание аллеля B (0,82-0,90) у молочного скота.
Результаты генотипирования по локусу GH представлены в таблице 3.
При анализе полиморфизма гену GH установлено наличие трех генотипов: LL, LV и VV. Наиболее встречаемым генотипом выявлен гетерозиготный генотип GH LV (52,9%), а гомозиготный генотип LL встречается у 26,4% животных, а генотип VV – у 20,7% особей. Частоты аллелей L и V составляют 0,53 и 0,47 соответственно, что указывает на относительно равномерное распределение данных аллелей в исследуемой популяции.
Таблица 3 – Полиморфизм гена соматотропина (GH) у коров джерсейской породы
|
Показатель |
n |
Частота генотипа |
Частота аллеля |
χ2 |
Fis |
PIC |
|||||||
|
LL |
LV |
VV |
|||||||||||
|
n |
% |
n |
% |
n |
% |
L |
V |
||||||
|
О |
87 |
23 |
26,4 |
46 |
52,9 |
18 |
20,7 |
0,53 |
0,47 |
0,42 |
-0,070 |
0,374 |
|
|
Е |
25 |
28,7 |
43 |
49,4 |
19 |
21,9 |
|||||||
Распределение генотипов соответствует равновесию Харди-Вайнберга (χ²=0,42 < 3,84). Отрицательное значение коэффициента инбридинга (Fis=-0,070) свидетельствует о незначительном избытке гетерозигот. Показатель информативности полиморфизма (PIC=0,374) указывает на умеренную информативность локуса GH для селекционной работы.
Полученные нами результаты отличаются от данных многих ученых [10, 23, 24], которые сообщали о более высокой частоте генотипа L у черно-пестрой (0,87), ярославской (0,70) и холмогорской (0,87) породы, а также у кавказской бурой породы (0,67-0,80) [15]. В нашем исследовании частоты аллелей L и V более сбалансированы (0,53 и 0,47 соответственно), что может быть обусловлено особенностями популяции джерсейского скота.
Относительно высокая частота аллеля V в исследуемой популяции согласуется с направлением селекции джерсейской породы на жирномолочность, поскольку, по данным И.Ю. Долматовой и соавторов [13], данный аллель связан с высоким содержанием жира в молоке. Однако значительная доля аллеля L может указывать на смешанное направление селекции, учитывающее не только качественные, но и количественные показатели молочной продуктивности.
Выводы. Сравнительный анализ полиморфизма трех исследованных генов соматотропинового каскада у коров джерсейской породы позволяет выявить некоторые закономерности:
1. По гену пролактина выявлено преобладание аллеля A (0,71) и генотипов: PRL AA (48,3%), PRL AB (44,8%). По гену гипофизарного фактора транскрипции PIT1 наблюдается выраженное доминирование аллеля B (0,78) и генотипа PIT1 BB (63,2%) По гену соматотропина отмечено относительно равномерное распределение аллелей L (0,53) и V (0,47), с преобладанием гетерозиготного генотипа GH LV (52,9%)
2. Все три локуса находятся в состоянии генетического равновесия, что указывает на отсутствие интенсивного направленного отбора по данным генам в последних поколениях. Отрицательные значения коэффициентов инбридинга свидетельствуют об избытке гетерозигот, что может быть связано с проявлением гетерозисного эффекта и отбором в пользу гетерозиготных животных.
3. Наиболее полиморфным среди исследованных локусов является локус GH (PIC=0,374), за ним следуют локусы PRL (PIC=0,329) и PIT1 (PIC=0,287). Все три локуса характеризуются умеренной информативностью для селекционной работы.
4. Преобладание аллеля A гена PRL, аллеля B гена PIT1, а также аллеля V гена GH в исследуемом стаде соответствует направлению селекции джерсейской породы на высокое содержание жира и белка в молоке, поскольку, данные аллели ассоциированы с качественными показателями молочной продуктивности.
1. Характеристика молочной продуктивности коров-первотелок с разными генотипами соматотропина (GH) / Н. Ю. Сафина, И. Ю. Гилемханов, Ф. Ф. Зиннатова, Ш. К. Шакиров // Вестник Казанского государственного агарного университета. 2019. Т. 14. № 3. С. 58-61. https://doi.org/https://doi.org/10.12737/article_5db9535ed384a3.87060395
2. Герасимов Н. П. Генетическая структура казахского белоголового скота по комбинации полиморфизмов GH (G. 2141C>G) и GHR (G. 914T>A) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2022. № 97. С. 155-160. https://doi.org/10.21515/1999-1703-97-155-160
3. Герасимов Н. П. Оценка продуктивных качеств и эффективности выращивания молодняка казахской белоголовой породы в зависимости от генотипа по генам GH и GHR // Пермский аграрный вестник. 2023. № 4 (44). С. 95-100. https://doi.org/10.47737/2307-2873_2023_44_95
4. Чевтаева Н. Д., Зиннатов Ф. Ф., Бикчантаев И. Т. Изучение ассоциации гена гормона пролактина (PRL) с молочной продуктивностью коров голштинской породы // Аграрный научный журнал. 2024. № 4. С. 94-98. https://doi.org/https://doi.org/10.28983/asj.y2024i4pp94-98
5. The frequency of somatotropic cascade polymorphic genes appearance and the meatiness and health of auliekol and kazakh white-headed cattle / B. Miciński, A. Nametov, I. Beishova et al. // Veterinarski Arhiv. 2022. Т. 92. № 5. С. 549-558. https://doi.org/10.24099/vet.arhiv.1419
6. Частота встречаемости гена соматотропина у коров холмогорской породы / И. С. Кожевникова, Н. А. Худякова, А. О. Ступина и др. // Пермский аграрный вестник. 2025. № 2 (50). С. 94-100. https://doi.org/https://doi.org/10.47737/2307-2873_2025_50_94
7. The Influence of Growth Hormone Gene Polymorphism on Growth Rate of Young Cattle / T. A. Sedykh, I. Y. Dolmatova, F. R. Valitov et al. // Iranian Journal of Applied Animal Science. 2020. Vol. 10(3). P. 445-451. EDN: https://elibrary.ru/YNCVYR
8. Ярышкин А. А., Шаталина О. С., Лешонок О. И. Ассоциации полиморфных вариантов гена соматотропина с хозяйственно-ценными показателями коров // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2021. № 2. С. 60-70. https://doi.org/https://doi.org/10.26897/0021-342X-2021-2-60-70.
9. Effect of GH p.L127V Polymorphism and Feeding Systems on Milk Production Traits and Fatty Acid Composition in Modicana Cows / S. Bordonaro, S. Tumino, D. Marletta et al. // Animals. 2020. V. 10. Р. 1-10. https://doi.org/https://doi.org/10.3390/ani10091651.
10. Полиморфизм генов пролактина и соматотропина у молочного скота Республики Татарстан / Р. Р. Шайдуллин, А. Б. Москвичева, Т. Х. Фаизов и др. // Молочное и мясное скотоводство. 2021. № 7. С. 22-25. https://doi.org/https://doi.org/10.33943/MMS.2021.72.10.005.
11. Шевцова А. А., Климов Е. А., Ковальчук С. Н. Обзор вариабельности генов, связанных с молочной продуктивностью крупного рогатого скота // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2018. № 11. С. 194-200.
12. Тарасова Е. И., Нотова С. В. Гены-маркеры продуктивных характеристик молочного скота (обзор) // Животноводство и кормопроизводство. 2020. Т. 103, № 3. С. 58-80. https://doi.org/10.33284/2658-3135-103-3-58.
13. Взаимосвязь полиморфных генов пролактина и соматотропина крупного рогатого скота с молочной продуктивностью / И. Ю. Долматова, И. Н. Ганиева, Т. В. Кононенко и др. // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2020. № 1 (53). С. 70-78. https://doi.org/10.31563/1684-7628-2020-53-1-70-78.
14. Полиморфизм генов PIT-1, PRL, GH молочного скота кавказской бурой породы, разводимого в различных природно-экологических зонах Республики Дагестан / А. А. Оздемиров, М. И. Селионова, Л. Н. Чижова и др. // Юг России: экология, развитие. 2020. 15(2). 165-171. https://doi.org/https://doi.org/10.18470/1992-1098-2020-2-165-171.
15. Межпородная дифференциация аллельного полиморфизма генов CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP молочного скота / Л. Н. Чижова, Е. С. Суржикова, А. И. Чудновец и др. // Вестник АПК Ставрополья. 2020. № 1 (37). С. 34-38. https://doi.org/10.31279/2222-9345-2020-9-37-34-38.
16. Grădinaru A. C., Ilie D. E. Molecular insights into PRL and PRLR genes' influence on milk obtaining - A review // Anim. Biol. Anim. Husb. 2022. No. 14. P. 12-17.
17. Связь полиморфизма гена PIT-1 (POU1F1) с признаками молочной продуктивности и воспроизводительной способности голштинского крупного рогатого скота / Э. Р. Гайнутдинова, Н. Ю. Сафина, Ф. Ф. Зиннатова, Ш. К. Шакиров // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 11. С. 69-73. https://doi.org/10.24411/0235-2451-2019-11115.
18. Оценка генетического разнообразия алатауской, черно-пестрой и голштинской пород крупного рогатого скота Кыргызстана по генам PRL, GH и PIT-1 / Ж. Т. Исакова, В. Н. Кипень, К. Б. Чекиров и др. // Молочное и мясное скотоводство. 2019. № 3. С. 10-14.
19. Полиморфные варианты гена PIT-1 крупного рогатого скота симментальской и красной степной пород Республики Казахстан / Г. Г. Джаксыбаева, Н. Н. Кочнев, Н. Н. Кайниденов // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2023. № 3 (68). С. 167-175. https://doi.org/10.31677/2072-6724-2023-68-3-167-175
20. Association of genetic variants of bovine prolactin with milk production traits of Black-and-White and Jersey cattle / A. Dybus, W. Grzesiak, H. Kamieniecki [et al. // Arch. Tierz. 2005. V. 48, N 2. P. 149-156. https://doi.org/10.5194/aab-48-149-2005.
21. Associations between polymorphisms of growth hormone releasing hormone (GHRH) and pituitary transcription factor 1 (PIT1) genes and production traits of limousine cattle / A. Dybus, M. Kmiec, Z. Sobek, W. Pietrzyk // Archives Animal Breeding. 2003. V 46 (6). P- 527-534. https://doi.org/10.5194/aab-46-527-2003.
22. Nucleotide sequence of the bovine growth hormone chromosomal gene / D. F. Gordon et al. // Mol. Cell. Endocrinol. 1983. V. 33. P. 81-95. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/0303-7207(83)90058-8
23. Ильина А. В., Абрамова М. В., Евдокимов Е. Г. Полиморфизм аллельных вариантов генов белков молока у ярославской породы крупного рогатого скота // Аграрный научный журнал. 2023. № 10. С. 108-114. https://doi.org/10.28983/asj.y2023i10pp108-114.
24. Полиморфизм генов CSN3, LGB, PRL, GH, LEP у холмогорских коров / В. Л. Ялуга, В. П. Прожерин, Я. А. Хабибрахманова и др. // Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 4. С. 5-8.
