СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ХВОЙНЫХ ДРЕВОСТОЕВ РЕГИОНОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ В РАМКАХ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
В настоящей работе проведен анализ расчетов динамики роста хвойных древостоев регионов Евразии с использованием разработанной ранее авторами эколого-физиологической модели (ЭФМ). Эта модель термодинамически обоснованна и содержит четыре параметра, которые определяются с помощью процедуры оптимизации и имеют, как правило, «эколого-физиологический» смысл. В модели в качестве эмпирических данных используются таблицы хода роста (ТХР) биопродуктивности насаждений. В отличие от ранних работ авторов, в которых для обоснования модели были использованы обобщенные данные биопродуктивности древостоев, в предлагаемой работе для исследования влияния географии произрастания хвойных древостоев на динамику роста применяются местные таблицы хода роста (ТХР) различных регионов. Всего рассмотрено 53 хвойных древостоя первого класса бонитета, из которых 25 ТХР естественных древостоев сосны (Pinus sylvestris), 18 ТХР естественных и культурных насаждений ели (Picea abies) и 10 ТХР естественных и культурных насаждений лиственницы (Larix). В рамках ЭФМ показано, что параметр модели, характеризующий удельную скорость расхода ресурса при росте деревьев, не зависит ни от географии региона, ни от породы древостоя, а является характеристикой бонитета насаждения. Тогда как второй параметр модели, выражающий связь площади поверхности древостоя с его биомассой, постоянен только в пределах данной породы, что указывает на принадлежность данного насаждения к определенной породе. То есть параметры эколого-физиологической модели не только имеют ясный «физический» смысл, но и являются обобщенными характеристиками древостоя, которые определяют и бонитет насаждения, и его породу. Из термодинамического обоснования применяемой ЭФМ следует обоснованность используемых параметров модели, которые, в свою очередь, дают термодинамическое обоснование широко применяемой в практике лесоведения бонитетной шкале.

Ключевые слова:
эколого-физиологическая модель, параметры модели q и r, местные таблицы хода роста, бонитетная шкала, сосна обыкновенная, Pinus Sylvestris L., ель европейская, Picea Abies L., лиственница, Larix
Текст
Текст (RU) (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать

Введение

Большое разнообразие отличающихся по теоретическому подходу и внутреннему содержанию существующих в настоящее время моделей роста древостоев можно разделить на две группы: эмпирические модели (ЭМ) и теоретические модели[8]. В теоретическом моделировании выделим особую группу – эколого-физиологические модели (ЭФМ) [1]. Выбор той или иной модели зависит от многих факторов: во-первых, от целей, поставленных перед исследователем; во-вторых, от требуемой точности воспроизведения эмпирических данных; в-третьих, от возможности прогнозировать динамику древостоя и мн. др.

Достоинством ЭМ моделей являются [2-4]:

1) простота использования для нужд практического лесоводства;

2) достаточно высокая точность воспроизведения эмпирических данных;

3) возможность прогноза развития данного древостоя в течение определенного временного интервала (порядка 20 лет, см. [5]);

4) возможность моделирования динамики древостоя после частичной гибели, вызванной прореживанием и т.д. [2, 6].

Достоинства ЭФМ следующие:

1) параметры модели q и r имеют ясный эколого-физиологический смысл;

2) значения параметров могут характеризовать вид древостоя, породу дерева, бонитет насаждения, тип растительности;

3) точность воспроизведения эмпирических данных у современных ЭФМ приблизительно равна точности ЭМ [5].

К недостаткам модели, которые затрудняют широкое использование ЭФМ в практическом лесоводстве можно отнести:

а) необходимость использовать математический аппарат, применяемом для решения дифференциальных уравнений, владеть дифференциальным и интегральным исчислением;

б) знакомство с элементами системного анализа для проведения процедуры оптимизации, в которой используются модели многокритериального принятия решений на основе принципов оптимальности[9]

Однако эти недостатки скорее являются продолжением достоинств ЭФМ. Краткий обзор современного состояния использования ЭФМ можно найти в работе М Д Корзухина [7], где применялось уравнение Берталенффи для построения кривых хода роста[10]..

В работах [8, 11] ЭФМ использовалась для древостоев, таблицы хода роста (ТХР) и биопродуктивности которых были обобщены А.З. Швиденко [10] до уровня крупных регионов. В таком случае невозможно учесть влияние на полученные параметры ЭФМ климатических особенностей и географического расположения областей произрастания древостоев. Поскольку результаты работы [11] привязываются к климату и географии регионов, было бы более корректным применение локальных (местных) таблиц, данные которых, в том числе и для биопродуктивности насаждений, приведены в монографиях В.А. Усольцева[11] [12]. В этом случае важно получить не только значения параметров ЭФМ, но и исследовать их зависимость от конкретного региона, а также от укрупненных областей, содержащих мелкие регионы с близкими природными условиями.

Целью настоящей работы является доказательство инвариантности параметров модели q и r относительно географии регионов произрастания насаждений для хвойных древостоев первого бонитета.

Выбор первого бонитета обусловлен прежде всего тем фактом, что данный класс бонитета представлен практически во всех регионах Евразии для хвойных пород. Очень важной особенностью данной работы считаем нахождение общих характеристик древостоя в виде констант модели как для бонитета насаждения, так и для породы. Константы в моделировании имеют принципиальный характер[12] и важны при построении как ЭФМ, так и ЭМ. В качестве базовых исходных эмпирических данных в настоящей работе нами были использованы таблицы биологической продуктивности, полученные В.А. Усольцевым на основе локальных ТХР [12].

Материалы и методы

1. Принципы построения ТХР

В разработанной нами ЭФМ [1, 8, 9] актуальным является возраст древостоя tmax, при котором биомасса насаждения достигает максимального значения. Это время установления в лесной экосистеме стационарного процесса [1, 8, 11], который может быть достаточно продолжительным. Биологический смысл пика биомассы заключается в «климаксном» состоянии развития биологических объектов системы [13], когда баланс роста и отмирания стремится к нулю, а ключевые элементы насаждения – деревья, как высшие вегетирующие растения, достигают возраста биологической зрелости (спелости) [14].

Параметры ЭФМ рассчитываются в результате процесса многокритериальной оптимизации[13] с использованием стандартного критерия Нэша-Сатклиффа[14] с учетом минимума относительного отклонения эмпирических значений от рассчитанных для всего временного интервала, который приведен для них в ТХР. При этом в процессе оптимизации необходимо разделять варьируемые параметры модели на остающиеся неизменными (константами) и на изменяемые переменные.

Следует особо остановиться на принципах работы бонитетной шкалы и принципах построения ТХР. Наши соображения следующие:

·наиболее точным, как утверждается в практическом руководстве по таксации, является исторический метод построения ТХР, но он, как правило, не используется [15], так как лес растет долго по сравнению с отрезком времени, начиная с которого проводятся регулярные таксационные измерения;

реально применяют другие методы построения ТХР, к которым относятся метод указательных насаждений (аналитический) Гартинга, метод полосок (статистический) Баура, метод повторных перечетов (комбинированный) Гейера, метод ЦНИИЛХ и др. Каждый из перечисленных методов имеет как положительные стороны, так и недостатки. Применение того или иного метода зависит от целей исследования, квалификации исследователя, имеющихся у него ресурсов и т.д.

Логично предположить, что теоретическим обоснованием методов построения ТХР является эргодическая гипотеза, согласно которой среднее значение физической величины по времени равняется среднему значению по ансамблю. Строго говоря, эргодическая гипотеза справедлива для замкнутых систем[15], физические величины в которых могут быть описаны микроканоническим распределением, точнее микроканоническим для изолированной системы, каноническим или большим каноническим для открытой системы. Безусловно, эргодическую гипотезу нельзя использовать для объяснения процессов, происходящих в сложных лесных экосистемах, но если достаточно длительное время поддерживается стационарный режим [7], то гипотеза может качественно пояснить основные моменты построения ТХР, тогда исторический метод будет представлять собой усреднение физических величин (таксационных показателей) по времени, тогда как любой из альтернативных методов претендует на среднее значение физической величины (таксационного показателя) по ансамблю. Составление ТХР производится в большинстве случаев в рамках бонитетной шкалы, которой мы придерживаемся в данной работе. При этом не будем вдаваться в подробности методов получения локальных ТХР, которые были использованы В.А. Усольцевым для расчета таблиц биопродуктивности соответствующих регионов. Нами были взяты данные биопродуктивности для 12 естественных древостоев сосны (Pinus sylvestris), 8 естественных и культурных насаждений ели (Picea abies) и 7 естественных и культурных насаждений лиственницы (Larix).

2. Основные положения ЭФМ

Прежде, чем привести результаты расчетов характеристик ЭФМ, опишем основные моменты ее получения [1, 9]. Как уже указывалось выше, основой модели является установление времени достижения максимального значения биомассы насаждения tmax. Иногда в указанных выше монографиях данные о tmax в ТХР отсутствовали. В таких случаях значения tmax были получены нами квадратичной экстраполяцией данных о самых больших показателях биомассы при соответствующих значениях времени, так как они имели вид функции от времени, которая стремится к максимуму. Экстраполяция считается обоснованной, если она дает значение функции, выходящее за пределы экстраполирования на величину порядка временного «шага». Мы сочли возможным распространить экстраполяцию до трех временных шагов. Эти древостои в таблицах отмечены (*) и приведены в качестве примеров, в которых наблюдается инвариантность параметров модели q и r относительно разных регионов произрастания. Параметры модели определяются ниже.

·Среднее значение биомассы одного дерева m считается по формуле m = M / N, где M и N – биомасса древостоя и число деревьев на гектар в один и тот же момент времени, соответственно. Для расчета биомассы отдельного дерева используется балансовое уравнение Берталанффи [16]:

·.                               (1)

В уравнении (1) f – удельная скорость поглощения ресурса; r – удельная скорость расхода ресурса; g и q – аллотропические параметры модели, которые выражают связь биомассы с поверхностью особи. Общее решение уравнения (1) имеет вид:

,                 (2)

где ; a = r(1 – q); p = 1/(1 – q).

Для оценки числа деревьев на гектар нами было получено следующее дифференциальное уравнение:

,       (3)

где f1g1q1r1 – параметры, имеющие смысл, аналогичный соответствующим параметрам уравнения (1); m1 – функция, зависящая от времени и удовлетворяющая уравнению (1) с измененными параметрами в (3). Решение уравнения (3) имеет вид:

·,              (4)

·где ; a1= r1(1 – q1); p1=1/(1 – q1).

Параметры модели  и  определяются из начальных  и конечных значений . Начальные значения , согласно [3], берутся из ТХР, а конечные значения  подлежат определению в результате процедуры оптимизации. По этой же процедуре находятся и значения параметров q и r. В результате мы имеем 4 независимых параметра для определения функций m(t) и N(t).

Оптимизация в данной работе выполняется в несколько этапов. На первом этапе неизвестные параметры разбиваются на два уровня: а) q и r, б) . Далее с помощью критерия Нэша-Сатклиффа[17] Mm, MN, MM биомассы отдельного дерева, числа деревьев на гектар и биомассы древостоя в целом, соответственно, определятся «овражный» тип функций Mm(q,r) и MN(q,r) при фиксированных значениях второй группы параметров . В качестве конкретного примера приводим расчеты, используя ТХР максимально продуктивных сосняков Воронежскаой обл. и др. обл. ЦЧР. Задаем уровень значений функций Mm(q,r) и MN(q,r) равным 0.995 и определяем значения параметра q на «верхней» qN1 и нижней строне qN2 оврага для критерия MN(q,r) и qM1 и qM2 для критерия Mm(q,r), соответственно, при конкретном значении параметра r  (см. Табл. 1).

Список литературы

1. Лисицын В.И., Драпалюк М.В., Матвеев Н.Н. Моделирование динамики хода роста древостоев на основе термодинамического подхода // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. – 2022. – Т. 3 (387). – С. 213-225. – DOI: https://doi.org/10.37482/0536-1036-2022-3-213-225.

2. Kazimirović M., Stajić B., Petrović N., Ljubičić J., Košanin O., Hanewinkel M., Sperlich D. Dynamic height growth models for highly productive pedunculate oak (Quercus robur L.) stands: explicit mapping of site index classification in Serbia. Annals of Forest Science. 2024; 81: 15. – DOI: https://doi.org/10.1186/s13595-024-01231-0.

3. Kuehne C., McLean J.P., Maleki K., Antón-Fernández C., Astrup R. A stand-level growth and yield model for thinned and unthinned even-aged Scots pine forests in Norway. Silva Fennica. 2022; 56 (1): 10627. – DOI: https://doi.org/10.14214/sf.10627.

4. Maleki K., Astrup R., Kuehne C., McLean J.P., Antón-Fernández C. Stand-level growth models for long-term projections of the main species groups in Norway. Scandinavian Journal of Forest Research. 2022: 37(2): 130–143. – DOI: https://doi.org/10.1080/02827581.2022.2056632.

5. Лебедев А.В. Динамическая модель роста и производительности сосновых древостоев (Pinus sylvestris L.) Унженской низменности // Лесотехнический журнал. – 2024. – Т. 14, № 3 (55). – С. 127-151. – DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.3/8.

6. Li C., Barclay H., Huang S., Roitberg B., Lalonde R., Xu W., Chen Y. Modelling the stand dynamics after a thinning induced partial mortality: A compensatory growth perspective. Front. Plant Sci. 2022; 13: 1044637. – DOI:https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1044637.

7. Корзухин М.Д. Построение кривых хода роста древостоев на основе обобщенной модели Берталанфи по данным государственного лесного реестра. Лесоведение, 2019, №2 с.105-114.

8. Lisitsyn V.I., Matveev N.N., Saushkin V.V. Ecological and physiological modelling of mixed stand dynamics. IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 2021; 875: 012042. – DOI: https://doi.org/10.1088/1755-1315/875/1/012042.

9. Лисицын В.И., Новикова Т.П., Новиков А.И. Динамика роста хвойных древостоев (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst и Pinus sibirica Du Tour): модифицированная модель // Лесотехнический журнал. – 2024. – Т. 14, № 2 (54). – С. 54-69. – DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.2/4.

10. Швиденко А.З., Щепащенко Д.Г., Нильсон С., Булуй Ю.И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии : нормативно-справочные материалы. – 2-е изд., доп. – Москва : Федеральное агентство лесного хозяйства Министерства сельского хозяйства Российской Федерации, 2008. – 886 с. – URL: https://www.elibrary.ru/fqdwdk.

11. Лисицын В.И. Расчет эксергии хвойных (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sibirica Du Tour) и лиственных (Quercus robur L., Betula pendula Roth) древостоев // Лесотехнический журнал. – 2024. – Т. 14, № 3 (55). – С. 23-36. – DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.3/2.

12. Усольцев В.А. Биомасса и первичная продукция лесов Евразии. Электронная база данных. 4-е дополненное издание. Монография. Екатеринбург: Ботанический сад УрО РАН, Уральский государственный лесотехнический университет, 2023. – 1 электрон. опт. диск (CD-ROM). – ISBN 978-5-8295-0862-3. – URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12452.

13. Erb K.-H., Gingrich S. Biomass – critical limits to a vital resource. One Earth. 2022; 5 (1): 7-9. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.oneear.2021.12.014.

14. Lisitsyn V.I., Novikova T.P., Novikov A.I. Modeling the biological maturity age of pine and oak forest stands. Izv. Saint-Peterburg Forest. Tech. Akad. 2023; 246: 6-23. – DOI: https://doi.org/10.21266/2079-4304.2023.246.6-21..

15. Сальникова И.С. и др. Таксация леса. Ход роста насаждений : учебное пособие. – Министерство науки и высшего образования Российской Федерации, Уральский государственный лесотехнический университет. – Екатеринбург : УГЛТУ, 2020. – 130 с.


Войти или Создать
* Забыли пароль?