Ростов-на-Дону, Ростовская область, Россия
Рассмотрен механизм подъёма воды в ксилеме, который позволяет описать распределение воды в растениях с учётом их анатомического строения, архитектурной формы и воздействующих внешних факторов. Выдвинуто предположение, что основным механизмом продвижения воды в растениях является капиллярный подъём. Основная движущая сила, поднимающая воду до вершины растения, — поверхностное натяжение в менисках капилляров. Установлено, что условием подъёма воды в растениях является, во-первых, наличие горизонтального перемещения воды. Во-вторых, суммарная площадь поперечного сечения капилляров должна увеличиваться от комля к вершине. Показано, что высоту растений определяет количество боковых ветвей, а также наличие поперечных пластинок со сквозными отверстиями в сосудах ксилемы. Приведено объяснение механизма автоколебательного режима транспирации растений на малых временных интервалах.
капилляры, ксилема, модель, транспирация, растение.
Введение. Вода является одной из основных субстанций, обеспечивающих жизнедеятельность растений. Она участвует в сложных процессах формирования внутренней структуры и внешнего вида растения. В замкнутой цепи оборота воды «почва — растение — атмосфера — почва» достаточно хорошо изучены физические свойства почв и движение в них воды [1, 2], а также влияние физических и химических явлений на рост и развитие растений [3–5].
Вопрос о факторах, обеспечивающих подъём воды и её продвижение в корневой системе, стволах, стеблях и листьях, изучается более 250 лет [6]. Однако до настоящего времени не существует ясного понимания этого процесса.
Если при объяснении подъёма воды в растениях исключить из рассмотрения понятия «сосущей силы» [6] или «присасывающей силы транспирации» [7] и всё, с этими терминами связанное, то можно выделить гипотезы, которыми за неимением других объясняют в настоящее время наличие восходящего транспирационного тока воды в ксилеме растений.
По одной из гипотез причиной возникновения восходящего транспирационного тока воды считается наличие градиента водного потенциала между корнями и листьями растения, создаваемого нижним и верхним концевыми двигателями [4]. Нижний концевой двигатель — корневое давление, под действием которого вода поступает из корня в капилляры ксилемы. Наличие корневого давления подтверждают:
— возникновение пасоки (выделение сока при перерезке стебля растения на небольшом расстоянии от почвы);
— гуттация, наблюдаемая на неповреждённом растении.
Верхний концевой двигатель — транспирация. С ней связано продвижение воды от более насыщенных ею клеток и сосудов к поверхности листа. Транспирация приводит к обезвоживанию клеток листа. Считается, что при отсутствии листьев в сухой сезон и при высокой влажности атмосферного воздуха, когда транспирация минимальна, работает только нижний концевой двигатель. Величина корневого давления невелика. На неё влияют как внешние, так и внутренние факторы, но при оптимальных условиях она равна 0,1–0,15 МПа [4] и может уменьшаться при недостатке влаги в почве.
1. Шеин, Е. В. Курс физики почв / Е. В. Шеин. - Москва : Изд-во Моск. гос. ун-та, 2005. - 432 с.
2. Теория и методы физики почв / под ред. Е. В. Шеина, Л. О. Карпачевского. - Москва : Гриф и К, 2007. - 616 с.
3. Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. Ю. Бахтенко. - Москва : ВЛАДОС, 2005. - 463 с.
4. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Изд. 2-е, пе-рераб. и доп. - Москва : Высш. шк., 2006. - 742 с.
5. Ботаника. Учеб. для вузов : в 4 т. / П. Зитте [и др.] ; на основе учеб. Э. Страсбургера [и др.]. Т. 2. Физиология растений / под ред. В. В. Чуба. - Москва : Академия, 2008. - 496 с.
6. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений : учеб. для ун-тов / Б. А. Рубин. - Изд. 4-е, пе-рераб. и доп. - Москва : Высш. шк., 1976. - 576 с.
7. Якушина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушина. - Москва : Просвещение, 1980. - 308 с.
8. Малиновский, В. И. Физиология растений / В. И. Малиновский. - Владивосток : Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 2004. - 109 с.
9. Генкель, П. А. Физиология растений / П. А. Генкель. - Москва : Просвещение, 1970. - 192 с.
10. Даддингтон, К. Эволюционная ботаника / К. Даддингтон ; пер. с англ. Е. Е. Беренгартен ; под ред. Т. И. Серебряковой. - Москва : Мир, 1972. - 307 с.
11. Пахомова, Г. И. Водный режим растений / Г. И. Пахомова, В. К. Безуглов. - Казань : Изд во Казан. ун-та, 1980. - 252 с.
12. Уголев, Б. Н. Древесиноведение и лесное товароведение : учеб. / Б. Н. Уголев. - 3 е изд., стер. - Москва : Академия, 2010. - 272 с.
13. Тимонин, А. К. Ботаника : учеб. для студентов высш. учеб. заведений : в 4 т. Т. 3. Высш. растения / А. К. Тимонин. - Москва : Академия, 2007. - 352 с.
14. Вернигоров, Ю. М. Капиллярная модель древесных стволов / Ю. М. Вернигоров, И. А. Кипнис // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2012. - № 6 (67). - С. 26-40.
15. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. - Москва : Лес. пром-сть, 1983. - 464 с.
16. Вернигоров, Ю. М. Математическое моделирование распределения жидкости в ветвя-щихся капиллярных системах / Ю. М. Вернигоров, И. А. Кипнис // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2010. - Т. 10, № 8 (51). - С. 1195-1206.
17. Кипнис, И. А. Продвижение воды в системе несимметричных линейных капилляров / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Вестн. Дон. гос. техн. ун-та. - 2013. - № 3-4 (72-73). - С. 54-63.
18. Лотова, Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова. - 4 е изд., доп. - Москва : ЛИБРИКОМ, 2010. - 512 с.
19. Кипнис, И. А. Капиллярная модель габитуса растений / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Изв. Юж. федер. ун-та. Техн. науки. - 2013. - № 9. - С. 250-255.
20. Кипнис, И. А. Математическая модель подъёма воды в простых криволинейных капил-лярах / И. А. Кипнис, Ю. М. Вернигоров // Вестник Дон. гос. техн. ун-та. - 2013. - № 5, 6 (74). - С. 110-120.
21. Де Жен, П. Ж. Смачивание : статика и динамика / П. Ж. де Жен // Успехи физ. наук. - 1987. - Т. 151, вып. 4. - С. 619-681.
22. Кирколуп, Е. Р. Разработка устройств для исследования свойств жидкости в капиллярной гидродинамике : дис. … канд. техн. наук / Е. Р. Кирколуп. - Барнаул, 2008. - 146 с.
