Россия
Регуляторы роста растений обладают широким спектром физиологической активности. Благодаря их действию наблюдается устойчивость растений сои к неблагоприятным факторам внешней среды, болезням, на рост, развитие и ее качество. Соя - самая распространенная масличная культура в мире. Мировое годовое производство сои превышает 260 млн. т. Она является основным съедобным растением и главным источником растительного белка во всем мире. Мировой спрос на сою постоянно растет, поскольку ее семена обеспечивают необходимыми белками, маслом и нутрицевтиками. В стремлении удовлетворить возросший спрос на эту культуру стало необходимым внедрять агротехнические методы, которые способствуют адаптации к сложным условиям окружающей среды, способные улучшать устойчивость сои к абиотическому стрессу и повышать урожайность. Регуляторы роста растений в основном используются для достижения этой цели из-за их решающей роли в росте и развитии растений. Одним из основных регуляторов роста являются такие фитогормоны как: ауксины, гиббереллины, цитокинины, брассинолиды, этилен, абсцизовая и жасмоновые кислота. Каждая из групп фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Деление и растяжение клеток лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролемауксинов и цитокинов, поэтому полное их отсутствие может привести к летальному исходу. Эти соединения в целом положительно влияют на морфологию, физиологию и на качество урожая сои. Также они способны регулировать и контролировать в значительной мере процессы роста и дифференцировки клеток растений. Следует отметить, что эти фитогормоны необходимы в незначительных количествах для активации и регуляции морфогенетических процессов в сое и других сельскохозяйственных растениях.
соя, регуляторы роста, растения, абиотический стресс, урожайность, рост
Введение. В настоящее время соя распространилась далеко за пределы региона своего происхождения в страны с различными почвенно-климатическими условиями. В мировом растениеводстве производство этой культуры развивается очень динамично, что объясняется возрастающим спросом на растительные масла и дефицитом животного белка [1-3]. Крупнейшими производителями сои являются США, Аргентина и Бразилия [4]. В последние годы происходит стремительный рост производства сои в России за счет увеличения ареала возделывания и повышения ее урожайности.
В данных странах осуществляется более 80% производство всего мирового урожая сои. В 2020 г. под соей было занято 2,86 млн га, что составило 3,6 % от общего объема посевных площадей в стране. Валовой сбор культуры увеличился до 3,6 млн тонн [5].
Зернобобовые культуры являются жизненно важной и доминирующей группой культур после таких зерновых, как пшеница, рис и кукуруза, которые вносят огромный вклад в питание человека. Их питательная ценность особенно заметна для развивающегося мира, поскольку в этих регионах недостаточно продуктов животного происхождения [6].
Среди бобовых культур соя (Glycine max (L.) является уникальной и обособленной культурой, принадлежащей к семейству Fabaceae (Leguminosae), относится к порядку Fabales и подсемейству Papilionaceae [7].
Высокая питательная ценность сои делает ее незаменимой культурой, занимающей 6-е место по общему урожаю и наиболее культивируемой масличной культурой, которая адаптируется к различным климатическим условиям [8].
Цель исследования - провести анализ основных регуляторов роста применяемых в активации роста сои.
Условия, материалы и методы. При написании статьи был проведен углубленный поиск и обобщение литературы в базе данных PubMed, Web of Science, Google Scholar, а также Российского научного цитирования – РИНЦ с применением Science Index по регуляторам роста повышающие продуктивность сои. После проведенного анализа мы осуществили выборку 30 актуальных зарубежных и отечественных научных статей.
Результаты и обсуждения. Соя содержит несколько жизненно важных питательных веществ, таких как углеводы, жиры, белки, витамины, α-токоферол и минералы. Эта культура широко потребляется благодаря своему превосходному источнику белков высшего качества [9].
Соеводство достаточно хорошо развито в Российской Федерации, однако общие объёмы производства этой культуры в нашей стране остаются крайне недостаточными для удовлетворения потребностей народного хозяйства в высокобелковом сырье [10].
Из данных таблицы 1 видно, что посевные площади сои в хозяйствах всех категорий Российской Федерации за последние 5 лет изменились, в 2020 году отмечали низкий показатель площади посевов сои он составлял 2858 тыс. га, а в 2022 г. возрос до 3487 тыс. га [11].
Самый низкий уровень валового сбора сои был отмечен в 2018 г. и составлял 40269 тыс. ц., а в 2022 г. было всего зафиксировано 57889 тыс. ц.
Самый высокий показатель урожайности сои в хозяйствах всех категорий в Российской Федерации отмечали в 2022 г. - 18,0 (ц с 1 га убранной площади), а в 2018 г. составляло 14,7 (ц с 1 га) [11].
Таблица 1 - Посевные площади, валовые сборы и урожайность сои в Российской Федерации в период с 2018 по 2022 гг.
|
2018 г. |
2019 г. |
2020 г. |
2021 г. |
2022 г. |
|
Посевные площади сои в хозяйствах всех категорий Российской Федерации ( тыс. га) |
||||
|
2949 |
3079 |
2858 |
3068 |
3487 |
|
Валовые сборы сои в хозяйствах всех категорий в Российской Федерации (тыс. ц) |
||||
|
40269 |
43600 |
43076 |
47599 |
57889 |
|
Урожайность сои в хозяйствах всех категорий в Российской Федерации ( ц с 1 га убранной площади) |
||||
|
14,7 |
15,7 |
15,9 |
15,9 |
18,0 |
В попытке повысить продуктивность сои используются генетические улучшения, а также внесение удобрений и пестицидов в сочетании с улучшенными методами культивирования [12].
Регуляторы роста растений могут быть эффективными в реализации потенциала урожайности этих культур из-за их многочисленных воздействий на жизнь растений, включая цветение, рост и плодоношение [13].
Известно, что регуляторы роста растений повышают урожайность и обеспечивают желаемый прирост на единицу площади и за определенное время. Регуляторы роста также необходимы для прорастания, развития цветков и корней, созревания семян, хранения и других функциональных процессов в растениях [14].
Сообщалось, что при производстве сои такие регуляторы роста, как ауксин, цитокинин, абсцизовая кислота, этилен, жасмоновая кислота, салициловая кислота, гиббереллины и брассиностероиды, среди прочих, способствуют росту и продуктивности растений [13]. Они устойчиво стимулируют рост корней и побегов, повышают эффективность использования воды, способствуют цветению и завязыванию стручков, увеличивают содержание хлорофилла, улучшают скорость фотосинтеза, усиливают транслокацию фотоассимилятов, увеличивают накопление биомассы и индуцируют устойчивость к нескольким абиотическим стрессам, что приводит к усиленному росту и урожайности [14].
Ауксины. Ауксины - это органические фитогормоны с морфогеноподобными свойствами, участвующие в координации нескольких процессов развития растений. Синтетические ауксины, включая 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-D), 2,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту, нафталинуксусную кислоту, 2-метил-4-хлорфеноксиуксусную кислоту и индолмасляную кислоту, имитируют физиологические реакции индолуксусной кислоты [7]. Ауксины усиливают физиологические процессы, которые непосредственно контролируют рост растений. Например, низкие концентрации ауксинов способствуют фототропизму, зарождению боковых корней, гравитропизму, развитию сосудов, влияют на апикальное доминирование, продольный рост побегов, образование корней у черенков. Однако следует отметить что высокие концентрации могут негативно влиять на растения, вызывая окислительный стресс, гибель клеток и подавлять развитие пазушных почек [7].
Гиббереллины. Гиббереллины представляют собой основную группу тетрациклических дитерпеноидных соединений с разнообразными свойствами, которые, как известно, влияют на различные процессы развития растений [15]. Гиббереллиновая кислота является наиболее производимым и часто используемым гиббереллином, связанным с ростом и развитием растений. Она также способствует фотосинтезу, прорастанию семян, цветению, удлинению стебля, росту листьев и делению клеток в побегах растений, вызванному прямой регуляцией синтеза белка и РНК (рибонуклеиновой кислоты). Кроме того, гиббереллины стимулируют продольный рост, вызванный развитием меристематических тканей [15,16].
Цитокинины. Цитокинины представляют собой фитогормоны, синтезируемые в меристематических органах и тканях [17]. Они способствуют регулированию разнообразных физиологических и биохимических процессов во многих органах растений, пролиферацию и дифференцировку клеток, а также реакцию растений на стрессовые условия. Недостаток цитокинина может останавливать клеточный цикл и влиять на клеточную активность из-за его кардинальной роли в делении растительных клеток путем прямой регуляции синтеза белка во время митоза [17].
Цитокинины способствуют росту корней, развитию побегов из междоузлий, созреванию хлоропластов, инициируют образование каллуса и стимулируют реакцию растений на различные биотические и абиотические стрессы, а также на питательные вещества, предотвращая дегенерацию клеток, передачу сигналов синтеза белка и усиливая защитные ферменты. Экзогенный цитокинин увеличивает завязывание стручков, ингибируя прерывание цветения у сои и люпина, и в конечном итоге повышает урожайность [12].
Брассинолиды. Брассинолид является стероидом, стимулирующим рост растений, и наиболее значимым природным брассиностероидом благодаря своим эффективным биологическим функциям и широкому распространению [18].
У томатов брассинолид значительно улучшал вегетативный рост за счет увеличения длины корней, побегов и биомассы, структуры побегов и общего содержания хлорофилла, каротиноидов, углеводов, а также минеральных веществ. Кроме того этот активатор роста улучшал активность нитратредуктазы, усвояемость нитратных удобрений, высоту растений, накопление биомассы и устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды у различных видов растений, включая нут, сою, пшеницу, чечевицу, кукурузу и рис [16].
Абсцизовая кислота. По данным Zhu Y. 2017 г. абсцизовая кислота, является ключевым регулятором устойчивости растений к абиотическому стрессу, также выполняет функцию координации нескольких кардинальных процессов роста и развития [19].
Эта кислота улучшает устойчивость к осмотическому стрессу, синтез белка и липидов, регулирует гены синтеза белка, защищает растения от патогенов, контролирует поглощение воды и ионов, морфогенез и эмбриогенез, а также способствует уменьшению опадении листьев [20].
Этилен. Это многофункциональный гормон, синтезируемый практически всеми тканями, связанными с ростом растений, в присутствии кислорода.
В зависимости от вида растения, концентрации и времени применения этилен может стимулировать, ингибировать или индуцировать рост и старение растений. Исследования многих ученых показали, что этилен способствует росту, повышая толерантность к различным стрессовым условиям [21].
Например, по данным Ma B., Chen S., Zhang J., 2010 г. применение этилена улучшает устойчивость риса к условиям переувлажнения, вызывая появление придаточных корней, образование аэренхимы в корнях и удлинение побегов [21].
Согласно исследованиям Wang et al. 2020, этилен повышал всхожесть семян люцерны в условиях солевого стресса и ослаблял его воздействие на проростки [22].
Жасмоновая кислота. Жасмоновая кислота является производным бета-линоленовой кислоты и считается важным компонентом мембран хлоропластов, относящихся к оксилипинам. Следует отметить что жасмоновая кислота одновременно является стимулятором и ингибитором роста [19].
По данным ряда исследователей Gutierrez L., Mongelard G. 2012 г. экзогенная эасмоновая кислота подавляла разрастание листьев и образование придаточных корней у арабидопсиса, снижал рост колеоптилей и высоту растений у риса и подавлял рост колосовых побегов у кукурузы. Кроме того, экзогенное применение этой кислоты индуцировало активность хлорофиллазы, старение листьев и деградацию микротрубочек растений сои [23].
Регуляторное воздействие различных усилителей роста на сою. Различные исследования свидетельствуют о положительном влиянии регуляторов роста на морфологию, физиологию, урожайность и качество урожая сельскохозяйственных культур, особенно сои [23, 24].
Влияние на морфологию сои. Морфология растения обычно состоит из корневой системы и системы побегов. Корневая система включает в себя различные типы корней, динамичных по морфологии и функциям. Корни, являясь центральной границей между растениями и окружающей средой, выполняют ключевые функции в росте и развитии растений. Рост и развитие корней напрямую влияют на рост растения сои. Поскольку эти фитогормоны влияют на рост, понимание их влияния на корни очень важно [25].
При выращивании сои большинство свойств корней зависят от особенностей растения сои, а не от почвы, в отличие от большинства культур, где длина и вес корней зависят от содержания кислорода в почве, которое определяется пористостью почвы [25]. Корни сои при различных параметрах почвы, таких как влажность, температура, пустоты, могут вызывать изменения в морфологии корней в дополнение к другим факторам окружающей среды. Такие условия, как стресс от переувлажнения и засуха, сильно влияют на рост корней [26].
Стресс от переувлажнения подавляет рост корней, уменьшая их размер, в то время как засуха влияет на архитектуру корней за счет удлинения боковых корней и развития корневых волосков для лучшего поглощения воды. Переувлажнение заполняет поры почвы, что ограничивает газообмен, вызывая образование придаточных корней [27].
Влияние на физиологию сои. В целом, физиология растений охватывает все механизмы, которые обеспечивают продукционные процессы растения, такие как фотосинтез, использование водного режима и физиология окружающей среды [26]. Они контролируют рост и развитие как побегов, так и корней, устойчивость к окружающей среды и взаимодействие факторов, связанных с ростом, таких как питание, гормоны, температура, углерод и энергетический обмен. Все вышеуказанные механизмы были использованы при исследовании сои. Применение регуляторов роста на сое повышало использование гормонов, удобрений, воды, ферментов и фотосинтеза [28, 29].
Следует отметить что регуляторы роста растений повышают уровень эндогенных гормонов в них. У сои экзогенное применение такого вещества как метилжасмоната увеличивало содержание абсцизовой кислоты в растениях, подвергшихся солевому стрессу, таким образом, была повышена стрессоустойчивости [30].
В заключение, экзогенные регуляторы роста стабилизируют уровни эндогенных гормонов для усиления метаболических процессов растений, связанных с ростом и продуктивностью.
Использование удобрений и фиксация азота. Азот является одним из главных питательных веществ для роста растений. Как правило, бобовые могут фиксировать азот в почвах, который в дальнейшем используется растением для роста [28, 30].
Фиксация диазота зернобобовыми культурами (азотное питание), обеспечивает высокую устойчивость и экономическую конкурентоспособность, следовательно, участвуя в экологически безопасном сельскохозяйственном производстве, а также в производстве высококачественной растениеводческой продукции [31].
Сообщалось, что у сои увеличение роста и урожайности зависит от большого поступления азота в периоды от начала роста стручков (R3) до полного прорастания семян (R6), что требует более высокого содержания азота.
Растения сои действуют как поглотители почвенного азота и эффективно его используют для своего развития [31].
Однако, увеличение концентрации азота в почве при посадке позволяет понизить реакцию сои на азотистые удобрения [32, 33].
Выводы. Регуляторы роста растений широко применяются в сельском хозяйстве для улучшения всхожести, закладки всходов, роста и развития, а также урожайности даже при неблагоприятных условиях окружающей среды и почвы.
Они используются в определенный период роста и в соответствующих концентрациях, влияют на урожайность и компоненты урожая сои. Нанесение регуляторов роста непосредственно на вегетативные и регенеративные органы защищает растения от биотических и абиотических стрессов, повышает эффективность использования воды, нарушает период покоя и улучшает устойчивость к засухе. Регуляторы роста применяемые в определенный период роста и в соответствующих концентрациях, влияют на урожайность и структуры урожая сои.
В целом, можно сделать вывод, что регуляторы роста не только способствуют росту и развитию растений сои, но и повышают ее продуктивность.
1. Фадеева А. Н., Абросимова Т. Н. Урожайность и качество семян сортов сои различного эколого-географического происхождения // Земледелие. 2019. № 3. С. 37-40.
2. Экономическая эффективность возделывания сои в зависимости от агрометеорологических условий / О. Г. Шабалдас, К. И. Пимонов, С. С. Фролов Э. Г. Устарханова, С. С. Вайцеховская // Вестник АПК Ставрополья. 2020. № 4 (40). С. 74-80.
3. Influence of weather and climatic conditions on soybean yield / M. Tsekhmeistruk, O. Pankova, V. Kolomatska et al. // Ukrainian Journal of Ecology. 2021. No. 11 (4). P. 11-17.
4. Шаповал О. А., Можарова И. П., Мухина М. Т. Влияние регуляторов роста растений нового поколения на рост и продуктивность растений сои // Плодородие. 2015. № 5.- С.32-34
5. Сельское хозяйство в России. 2021: Стат. сб. Москва: Росстат, 2021. C.100 https://rosstat.gov.ru/storage/mediabank/S-X_2021.pdf
6. Shakya M., Patel M., Singh V. Knowledge level of chickpea growers about chickpea production technology. Indian Research Journal of Extension Education // 2016. Vol. 8. P. 65-68.
7. Growth regulators promote soybean productivity: a review / H. Amoanimaa-Dede, C. Su, A. Yeboah et al. // Peer J. 2022. 10:e12556
8. Comparative analysis of endogenous hormones level in two soybean (Glycine max L.) lines differing in waterlogging tolerance / Y-H. Kim, S-J. Hwang, Waqas M., A. L. Khan et al. // Frontiers in Plant Science. 2015. Vol. 6. P.714.
9. Lokuruka M. Soybean nutritional properties: The good and the bad about soy foods consumption-A review. / African Journal of Food, Agriculture, Nutrition and Development. 2010. Vol. 10. P. 2439-2459.
10. Разаева В. В., Краснова Е. А. Продуктивность сои в северной лесостепи Тюменской области в зависимости от агротехнических приемов. Кормление сельскохозяйственных животных и кормопроизводство. 2022. № 1. С. 10-26.
11. Посевные площади, валовые сборы и урожайность сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2022 году. https://rosstat.gov.ru/compendium/document/13277
12. Khan K., Mazid M. Chickpea responses to application of plant growth regulators, organics and nutrients // Advances in Plants and Agriculture Research. 2018. Vol. 8. P.259-273.
13. Колесар В. А. Оценка эффективности использования разных ростостимуляторов на сорте сои скульптор // Актуальные вопросы использования земельных ресурсов, геодезии и природопользования: сборник трудов Всероссийской (национальной) научно-практической конференции кафедры землеустройства и кадастров Казанского ГАУ. - Казань, 2021. - С. 78-86.
14. Roy Choudhury S., Johns S. M., Pandey S. A convenient, soil-free method for the production of root nodules in soybean to study the effects of exogenous additives // Plant Direct. 2019.3:e00135.
15. Multi-layered regulation of SPL15 and cooperation with SOC1 integrate endogenous flowering pathways at the Arabidopsis shoot meristem / Y. Hyun, R. Richter, C. Vincent et al. // Developmental Cell. 2016. Vol. 37. P.254-266.
16. Gibberellins producing endophytic fungus Porostereum spadiceum AGH786 rescues growth of salt affected soybean / M. Hamayun, A. Hussain, S. A. Khan et al. // Frontiers in Microbiology. 2017. Vol.8 P.686.
17. Rademacher W. Plant growth regulators: backgrounds and uses in plant production // Journal of Plant Growth Regulation. 2015. Vol. 34. P. 845-872.
18. Combined use of trichoderma atroviride CCTCCSBW0199 and brassinolide to control Botrytis cinerea infection in tomato. / T. T. Li , J. D. Zhang, J. Q. Tang. et al. // Plant Disease. 2020. Vol. 104. P. 1298-1304.
19. An Arabidopsis nucleoporin NUP85 modulates plant responses to ABA and salt stress / Y. Zhu, B. Wang, K. Tang et al. // PLOS Genetics. 2017.13:e1007124.
20. Arabidopsis duodecuple mutant of PYL ABA receptors reveals PYL repression of ABA-independent SnRK2 activity. / Y. Zhao, Z. Zhang, J. Gao et. al // Cell Reports. 2018. Vol 23. P. 3340-3351.
21. Ma B., Chen S., Zhang J. Ethylene signaling in rice // Chinese Science Bulletin. 2010. Vol. 55. P. 2204-2210.
22. Ethylene enhances seed germination and seedling growth under salinity by reducing oxidative stress and promoting chlorophyll content via ETR2 pathway / Y. Wang, P. Diao, L. Kong et al. // Frontiers in Plant Science. 2020;11:1066.
23. Auxin controls Arabidopsis adventitious root initiation by regulating jasmonic acid homeostasis. / L. Gutierrez, G. Mongelard, K. Flokova et al. // The Plant Cell. 2012. Vol 24. P. 2515-2527.
24. Пахомова В. М., Даминова А. И. Действие антиоксидантов на рост растений // Достижения науки и техники АПК, 2019. - Т. 33. - № 11. - С. 26-28.
25. Wijewardana C., Reddy K. R., Bellaloui N. Soybean seed physiology, quality, and chemical composition under soil moisture stress // Food Chemistry. 2019. Vol 278. P. 92-100.
26. Комплексная оценка состояния почвы после различных сельскохозяйственных культур / Р. М. Сабирова, И. Х. Вафин, А. А. Абрамова, Р. И. Сафин // Агробиотехнологии и цифровое земледелие, 2022. № 4 (4). С. 40-44.
27. Шарипова Г. Ф., Колесар В. А., Сафин Р.И. Эффективность применения удобрений с микроэлементами на различных сортах сои // Плодородие. 2020. № 3 (114). С. 9-12.
28. Колесар В. А. Эффективность технологии использования органоминеральных удобрений для улучшения урожайности и фитосанитарного состояния посевов сои обыкновенной в Республике Татарстан // Современное состояние и перспективы развития технической базы агропромышленного комплекса. Научные труды Всероссийской (национальной) научно-практической конференции, посвященной памяти д.т.н., профессора Мартьянова А. П. Казанский государственный аграрный университет. Казань, 2022. С. 556-563.
29. Regulation of ROS metabolism in plants under environmental stress: a review of recent experimental evidence / M. Hasanuzzaman, M. Bhuyan, K. Parvin et al. // International Journal of Molecular Sciences. 2020. Vol. 21. P.8695.
30. Амиров М. Ф. Совершенствование агротехнологий производства сельскохозяйственных культур // Глобальные вызовы для продовольственной безопасности: риски и возможности: Научные труды международной научно-практической конференции. Казань, 2021. С. 32-38.
31. GmPAP12 is required for nodule development and nitrogen fixation under phosphorus starvation in soybean. / Y. Wang, Z. Yang, Y. Kong et al. // Frontiers in Plant Science. 2020b. Vol. 11 . P. 450.
32. Эффективность применения микроудобрений на сое / В. А. Колесар, Г. Ф. Шарипова, Д. Р. Сафина, Р. И. Сафин // Сельское хозяйство и продовольственная безопасность: технологии, инновации, рынки, кадры. Научные труды международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию аграрной науки, образования и просвещения в Среднем Поволжье. 2019. С. 124-129.
33. Эффективность некорневого внесения различных удобрений на сое в Предкамье Республики Татарстан / Г. Ф. Шарипова, П. А. Дмитриева, Д. Р. Сафина, В. А. Колесар, Р. И. Сафин // Воспроизводство плодородия почв и продовольственная безопасность в современных условиях: Сборник трудов международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию кафедры агрохимии и почвоведения Казанского ГАУ. Казань, 2021. С. 192-198.
