Россия
Россия
г. Казань, Россия
Россия
УДК 631.524.6 Химические признаки. Химический состав
Исследование проводили в 2018–2019 годах в Республике Татарстан с целью оценки динамики накопления общих и водорастворимых пентозанов (ВРП) на разных этапах формирования зерна для разработки методов селекции ржи с заданным уровнем этих полисахаридов. Материалом для исследования служили шесть сортов озимой ржи (Татарская 1, Радонь, Памяти Кунакбаева, Подарок, Огонек, Марусенька). Пробы зерна отбирали в фазы молочной, восковой, полной и физиологической (через 10 дней после уборки) зрелости. Из средней части колоса каждого сорта выделяли по 600 зерен, разделяя морфолого-гистологическим методом на зародыш, эндосперм и оболочки для последующего анализа пентозанов. Моносахаридный состав определяли методом высокоэффективной анионообменной хроматографии, содержание общих и водорастворимых пентозанов — орцин-хлоридным методом, вязкость водного экстракта — на синусоидальном вискозиметре. Содержание олиго- и полисахаридов в водных экстрактах ржаного шрота составляло 52…74% от общего количества экстрагированных углеводов. Количество ксилозы у сортов Татарская 1, Радонь и Памяти Кунакбаева находилось на уровне 14…16 мг/мл, Огонёк, Подарок и Марусенька – 9…11 мг/мл. Вязкость экстрактов коррелировала с уровнем ВРП (r=0,972 и r=0,615 в 2018 и 2019 годах). Доля арабиноксиланов в оболочках зерна возрастала с молочной (34,3%) до физиологической спелости (39,8%). Исследование выявило значимые сортовые различия в накоплении пентозанов и их пространственно-временную динамику в зерне. Уровень общих пентозанов в эндосперме снижался с 7% (молочная спелость) до 4,3% (физиологическая спелость), в зародыше – с 14,5% (восковая спелость) до 13,5% (физиологическая спелость). В оболочках содержание ВРП уменьшалось с молочной до полной спелости (с 5,04% до 3,15%), но возрастало до 3,9% к физиологической зрелости. Пик концентрации ВРП в эндосперме и зародыше наблюдали в полную спелость (соответственно 4,8% и 2,6%), после чего снижался к физиологической зрелости.
озимая рожь (Secale cereale L.), водорастворимые пентозаны, арабиноксиланы, вязкость водного экстракта, фаза развития зерновки
Введение. Арабиноксиланы (АК) − главные нецеллюлозные полисахариды, относящиеся к структурным компонентам клеточных стенок крахмального эндосперма и алейронового слоя злаковых культур [1]. Их часто называют пентозанами, поскольку они состоят из пентоз – арабинозы и ксилозы [2, 3]. В то же время, некоторые ученые рассматривают пентозаны как более широкий термин для обозначения полисахаридов, состоящих преимущественно из пятиуглеродных сахаров, а арабиноксиланы – специфический тип пентозанов [4, 5], состоящий преимущественно из арабинозы и ксилозы, или даже отождествляют водорастворимые пентозаны с арабиноксиланами [6, 7].
В российской научной литературе используют оба термина [8]. Независимо от терминологии, арабиноксиланы (или пентозаны) считают ключевым компонентом зерна, определяющим его технологические характеристики и ценность как сырья, а также служат важным источником пищевых волокон, особенно в ржаной муке.
В рамках проекта HEALTHGRAIN [9] была установлена более высокая концентрация АК в озимой ржи (Secale cereale L.), по сравнению с пшеницей, которая варьирует от 3,11% до 4,31% сухого вещества в ржаной муке. Эти полисахариды определяют технологические свойства зерна, его ценность как сырья и служат важным источником пищевых волокон [10].
Растущий интерес к арабиноксиланам обусловлен их ролью в модуляции иммунной системы. Они нормализуют уровень глюкозы и снижают концентрацию триглицеридов и холестерина в крови, улучшают кишечную микробиоту [11].
В связи с этим разработка селекционных программ для озимой ржи ориентирована на создание сортов, соответствующих современным требованиям к качеству и функциональности. Повышение эффективности производства ржаного хлеба предполагает выведение высокоурожайных сортов с высоким содержанием арабиноксиланов и сбалансированной структурой зерна. Использование ржи в качестве корма для животных предполагает снижение содержания пентозанов, особенно их водорастворимой фракции. Таким образом, углубленное изучение процессов накопления этих биополимеров в зерне озимой ржи приобретает особую актуальность в контексте разностороннего назначения сортов.
Арабиноксиланы характеризуются структурной неоднородностью, определяющей их способность связывать воду и формировать гелеподобные структуры [12, 13]. Гетерогенность молекул АК обусловлена наличием замещающих молекул арабинозы, а также боковыми олигомерными цепями [14].
Для зерна пшеницы арабиноксиланы играют ключевую роль в регуляции процессов гидратации как в процессе развития, так и после десикации. Увеличение толщины клеточных стенок наружных слоев эндосперма коррелирует с повышением содержания арабиноксиланов, что снижает внутреннее поглощение и внешнюю диффузию воды [14, 15]. Исследования выявили наличие арабиноксиланов на ранних этапах дифференциации клеток эндосперма в созревающем зерне пшеницы, их количество увеличивалось по мере развития [16]. Активный синтез арабиноксиланов в зерне пшеницы происходил до 28-го дня развития и завершался к 42-му дню роста [17]. Для озимой ржи анализ содержания пентозанов в различные фазы созревания зерна не проводили, что делает эти исследования актуальными.
Цель исследования – оценка динамики накопления пентозанов в процессе формирования зерна для разработки методов селекции ржи с заданным уровнем этих полисахаридов.
Условия, материалы и методы. Исследование проводили в 2018–2019 годах в питомнике конкурсного сортоиспытания озимой ржи Татарского научно-исследовательского института сельского хозяйства Федерального исследовательского центра «Казанский научный центр Российской академии наук» (ТатНИИСХ ФИЦ КазНЦ РАН) (Республика Татарстан). Образцы зерна отбирали в 4 фенологические фазы по мере созревания зерна: на 19…21 сутки после цветения (молочная спелость), на 39…40 сутки после цветения (восковая спелость), на 44…46 сутки после цветения (полная спелость) и на 59…60 сутки после цветения (физиологическая спелость, через 10 дней после уборки урожая). Пробы зерна в фазе физиологической зрелости использовали также для оценки моносахаридного состава. Эти фенологические фазы соответствовали стадиям 77, 87 и 91, 99 шкалы ВВСН, принятой для развития зерновых культур [18].
Продолжительность исследуемых фенологических фаз и метеорологические условия во время роста озимой ржи (в частности, температура и осадки) отличались в разные годы (табл. 1). Эти различия влияли на развитие зерновки на разных стадиях. В 2018 году фазы восковой и полной спелости проходили в условиях крайнего дефицита влаги или полного отсутствия осадков. В 2019 году период молочной спелости совпал с избытком влаги (56 мм) и был на шесть суток продолжительнее, но последующий период формирования зерна проходил в условиях засухи (ГТК=0,49) и был аналогичен по продолжительности 2018 году. Кроме того, температурный режим всех фаз налива и созревания зерна во второй год исследований оказался ниже на 2,1…6,0 °C, по сравнению с показателями первого года эксперимента.
Таблица 1 – Характеристика метеопараметров по фазам налива и созревания зерна
|
Фаза налива и созревания зерна |
Продолжитель-ность фазы, сут. |
Среднесуточная температура за период, оС |
Осадки за период, мм |
ГТК за период |
||||
|
2018 год |
2019 год |
2018 год |
2019 год |
2018 год |
2019 год |
2018 год |
2019 год |
|
|
Молочная |
11…12 |
17…18 |
22,7 |
16,7 |
10 |
56 |
0,40 |
1,96 |
|
Молочно-восковая |
7 |
7 |
22,3 |
19,9 |
28 |
17 |
1,79 |
1,21 |
|
Восковая |
9…10 |
8…10 |
22,3 |
20,2 |
0 |
8 |
0 |
0,49 |
|
Полная |
4 |
4 |
20,6 |
16,4 |
0 |
11 |
0 |
1,68 |
Объектом исследования послужили шесть сортов озимой ржи – Татарская 1, Радонь, Подарок и Огонёк (селекции ТатНИИСХ ФИЦ КазНЦ РАН), Марусенька (селекции Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока) и Памяти Кунакбаева (селекции Башкирского научно-исследовательского института сельского хозяйства Уфимского Федерального исследовательского центра РАН). Для получения ржаного шрота (степень извлечения 96…98%) среднюю пробу зерна каждого сорта (300 г) размалывали на лабораторной мельнице Laboratory mill 3100 (Perten Instruments, Швеция).
Определение моносахаридного состава проводили методом высокоэффективной анионообменной хроматографии с использованием системы DX-500 (Dionex, США) и электрохимического детектора (модель ED 40, Dionex, США) в режиме пульс-амперометрии. Для анализа состава мономерных углеводов в водорастворимой фракции проводили хроматографический анализ супернатанта без предварительного этапа гидролиза. Гликозидные связи полимерных углеводов разрушали часовым гидролизом в 2М трифторуксусной кислоте при 120 °C. Полученные моносахариды анализировали с помощью хроматографии. Содержание отдельных моносахаридов определяли по предварительно построенным калибровочным кривым с помощью программного обеспечения PeakNet.
Для оценки динамики содержания пентозанов отбирали по 600 зёрен одинакового размера из средней части колоса каждого сорта на каждой фазе формирования и развития зерна. Зерна разделялись на зародыш, эндосперм и оболочки анатомо-гистологическим методом, после чего фиксировали в пробирках эппендорф в жидком азоте и хранили при -80 °С. Методики отбора проб, разделения зерен и анализа содержания общего количества и экстрагируемой водой фракции арабиноксиланов (микрометод Hashimoto et al. (1987) [19] в модификации Delcour et al. (1995) [20]) подробно изложены в предыдущей публикации [21]. Метод предполагает кислотный гидролиз водного экстракта ржи с последующим колориметрическим определением продуктов реакции с орцином моногидратом. Длительность замачивания, необходимого для последующей разделения оболочек и эндосперма, варьировала в зависимости от стадии зрелости зерна: 4…5 ч для стадии восковой спелости и 34…36 ч для стадий полной и физиологической спелости. Зерно в стадии молочной спелости не требовало предварительного замачивания ввиду его высокой влажности. При этом доля зародыша в зерновке на данной стадии составляет около 1%, что препятствует его выделению морфолого-гистологическими методами. Перед определением общего содержания пентозанов (ОП) и водорастворимой фракции пентозанов (ВРП) морфологические части зерновки высушивали до постоянной влажности.
Анализ вязкости водного экстракта (ВВЭ) проводили на образцах, приготовленных по методике Boros c соавторами [22] при температуре 30 °C. Водно-мучную суспензию получали путём смешивания ржаного шрота с дистиллированной водой в соотношении 1:5 с последующим встряхиванием в течение 1 ч и центрифугированием при 10 000 × g в течение 10 мин. Динамическую вязкость супернатанта измеряли с помощью синусоидального вибрационного вискозиметра Vibro Viscometer SV-1A (A&D, Япония). Анализ проводили в автоматизированном режиме при температуре 30 °С в трехкратной повторности для повышения точности измерений. Значения динамической вязкости регистрировали в миллипаскалях на секунду (мПа×с).
Для проведения статистического анализа результатов применяли программное обеспечение AGROS версии 2.13 и пакет Excel 7.0. Для определения значимости различий между сортами по анализируемым признакам использовали однофакторный дисперсионный анализ, дополненный попарными межгрупповыми сравнениями с использованием теста Дункана (p < 0,05).
Результаты и обсуждение. В водных экстрактах ржаного шрота были идентифицированы олиго- и полисахариды (23…40 мг/мл), представленные ксилозой, глюкозой, арабинозой и галактозой, доля которых составила 52…74% от общего количества экстрагированных углеводов. Водная экстракция приводила к высвобождению крахмала, смешанно-связанных глюканов и арабиноксиланов. При гидролизе поли- и олигосахаридов разрушаются гликозидные связи с отщеплением моносахаридов, которые могут также образовываться благодаря ферментативной активности экзоферментов зерна ржи.
В водных экстрактах сортов ржи Огонек, Подарок и Марусенька содержалось 9…11 мг ксилозы на 1 мл экстракта, в то время как у сортов Татарская 1, Радонь и Памяти Кунакбаева 14…16 мг ксилозы на мл экстракта (рис. 1). У сорта Татарская 1 отмечено наибольшее содержание арабинозы (4,7 мг/мл пробы), что на 45% выше, чем у сорта Марусенька. Содержание галактозы варьировало от 0,9 мг/мл (Подарок, Марусенька) до 1,4 мг/мл (Памяти Кунакбаева). Содержание глюкозы в водном экстракте сорта Татарская 1 достигало 18,3 мг/мл, что в 2 раза выше, чем у сорта Подарок.
Соотношение арабинозы к ксилозе, традиционно применяемое для оценки степени замещения в молекулах арабиноксиланов, для водных экстрактов ржаного шрота находилось на уровне 0,3. Таким образом, из каждых 10 остатков ксилозы в молекулярной структуре лишь 3 могут быть замещены арабинозой. Наличие заместителей, таких как галактоза и глюкоза, а также разветвленная пространственная структура молекулы углеводов способствует увеличению гидрофильности и способности арабиноксиланов связывать воду. На микроуровне данное явление можно объяснить включением воды в микроструктуру зерновки. Эта структура формируется биополимерами, представленными белками и крахмалом, что обеспечивает функциональные свойства и повышает водосвязывающую способность пентозанов.
Рис. 1 – Состав олиго- и полисахаридных фрагментов углеводов водных экстрактов шрота различных сортов ржи (среднее за 2018–2019 годы; НСР05 для арабинозы – 0,4 мг/мл пробы, ксилозы – 2,1 мг/мл пробы, галактозы – 0,2 мг/мл пробы, глюкоза – 1,8 мг/мл пробы)
Сорта Татарская 1 и Памяти Кунакбаева продемонстрировали наивысшие показатели вязкости водного экстракта (ВВЭ) в 2018 и 2019 годах соответственно (39,2 и 44,9 мПа×с). Сорт Марусенька, напротив, характеризовался самой низкой вязкостью в оба года (9,6 и 11,0 мПа×с). В среднем, Татарская 1 показала самую высокую вязкость за годы исследования (36,4 мПа×с), значительно превосходя Марусеньку (в 3,5 раза). Подобную картину наблюдали и с водорастворимой фракцией пентозанов: наибольшее содержание ВРП отмечено у Татарской 1 в 2018 году (2,10%) и у Памяти Кунакбаева в 2019 году (3,95%, среднее 2,88%). Сорта Память Кунакбаева и Марусенька показали значительные колебания ВРП между годами (разница в 2,2 и 2,4 раза соответственно). Наименьшие величина ВРП были зафиксированы у сорта Марусенька в 2018 году (1,22%) и у сорта Подарок в 2019 году (2,01%) (табл. 2).
Таблица 2 – Динамическая вязкость водного экстракта ржаного шрота (ВВЭ, мПа×с) и содержание водорастворимой фракции пентозанов (ВРП,%) в физиологической спелости у сортов озимой ржи*
|
Сорт |
2018 год |
2019 год |
Среднее |
|||
|
ВВЭ |
ВРП |
ВВЭ |
ВРП |
ВВЭ |
ВРП |
|
|
Татарская 1 |
39,2e |
2,10d |
33,7 d |
3,47b |
36,4 |
2,78 |
|
Радонь |
34,9d |
2,03cd |
24,9c |
3,23ab |
29,9 |
2,63 |
|
Памяти Кунакбаева |
23,7c |
1,82b |
44,9e |
3,95cd |
34,3 |
2,88 |
|
Подарок |
18,0b |
1,63b |
23,3bc |
2,71a |
20,6 |
2,17 |
|
Огонек |
17,5b |
1,57b |
20,8b |
2,90a |
19,1 |
2,23 |
|
Марусенька |
9,6a |
1,22a |
11,0a |
3,07ab |
10,3 |
2,14 |
|
Fфакт (Fтеор.=4,39) |
635,35 |
38,83 |
267,69 |
57,96 |
|
|
|
Коэффициент корреляции Пирсона между ВВЭ и ВРП (rкрит.=0,811) |
0,972 |
0,615 |
|
|
||
*в каждом столбце средние значения, отмеченные одинаковыми буквами, статистически значимо не различаются согласно тесту Дункана при уровне значимости p ≤ 0,05.
Наблюдали сортовую специфику в стабильности показателей вязкости водного экстракта (ВВЭ). Так, сорт Марусенька демонстрирует низкое значение ВВЭ в 2018 и 2019 годах, тогда как другие исследуемые сорта отличаются более выраженной изменчивостью. Например, вязкость экстракта у сорта Памяти Кунакбаева значительно колебалась в течение двух лет, увеличившись почти вдвое: от 23,7 мПа×с в 2018 году до 44,9 мПа×с в 2019 году.
В 2018 году была установлена высокая положительная корреляция между вязкостью водного экстракта (ВВЭ) и содержанием водорастворимой фракции пентозанов (ВРП) (r=0,972*, rкрит.=0,811, p < 0,05), что указывает на значимую взаимосвязь между этими характеристиками в условиях засушливого периода формирования зерна. Снижение коэффициента корреляции в 2019 году (r=0,615< rкрит0,811, p<0,05.) позволяет предположить, что повышенная влажность в период налива зерна повлияла на взаимосвязь этих показателей. Работа [20] польских авторов стала первым упоминанием о корреляции между концентрацией водорастворимых пентозанов и вязкостью водного экстракта зернового шрота.
Результаты дисперсионного анализа, проведенного с использованием теста Дункана (p < 0,05), указывают на наличие статистически значимых различий между сортами по показателю вязкости в оба года исследований. Так, в 2018 году практически все сорта, за исключением Огонька и Подарка, демонстрировали существенные различия по ВВЭ (табл. 2). Наиболее контрастной парой стали сорта Татарская 1 и Марусенька, имеющие достоверные различия в содержании водорастворимых пентозанов (2,1 и 1,22% соответственно). В 2019 году наблюдали схожую картину с различиями по вязкости водного экстракта. Также были выявлены значимые различия по содержанию ВРП у сортов Татарская 1 и Огонёк (3,47 и 2,90% соответственно).
Таким образом, три сорта (Татарская 1, Радонь и Памяти Кунакбаева) характеризуются высоким содержанием пентозанов (2,63…2,88%) и высокой вязкостью водных экстрактов (29,9…36,4 мПа×с) (табл. 2). Зерно этих высокопентозановых сортов представляет практическую ценность, поскольку может использоваться как водоудерживающий агент, текстуратор и связующий компонент при разработке хлебобулочных изделий. В отличие от них, сорта Огонёк, Подарок и Марусенька отличались низким содержанием водоэкстрагируемых пентозанов (1,82…2,23%) и формировали экстракты с меньшей вязкостью (10,3…20,6 мПа×с). Хотя ВВЭ и ВРП тесно связаны, вязкость водных экстрактов демонстрировала более высокую вариабельность, по сравнению с содержанием водорастворимых пентозанов, определенным с использованием орцинол-хлоридного метода. В связи с этим, при селекционной оценке сортов, содержание ВВЭ представляется более информативным критерием, обеспечивающим лучшую дифференциацию генотипов.
Зерно озимой ржи, подобно другим злакам, морфологически делится на оболочки, крахмалистый эндосперм и зародыш, включающий алейроновый слой и щиток. Наши исследования показали, что в начале фазы налива зерна максимальное содержание общих пентозанов наблюдали в зародыше (14,5%) в восковую спелость и в эндосперме (7,0%) в молочную спелость. В фазе полной спелости их количество снижалось до 12,9% и 4,0% соответственно. В работе Кобылянского с соавторами [15] выявлено, что в алейроновом слое сконцентрированы пентозаны, играющие ключевую роль в процессе прорастания. В ходе набухания зерна происходит их гидролиз с образованием моносахаридов, которые затем участвуют в развитии зародыша.
В процессе созревания зерна, от молочной до физиологической спелости, наблюдается увеличение концентрации общих пентозанов в его оболочках (с 34,3% до 39,8%) (рис. 2). Это объясняется тем, что пентозаны служат строительным материалом для формирования клеточных стенок и поддержания жизнеспособности зерновки. Тем не менее, существует мнение, что функциональность общих пентозанов выходит за пределы простого участия в строительстве клеточных стенок. Эти пентозаны, согласно литературным данным, играют ключевую роль в адаптации зерна к засушливым условиям, их содержание возрастает при дефиците влаги [23]. Однако исследования, касающиеся связи между пентозанами и динамикой движения воды внутри зерновки озимой ржи, на данный момент отсутствуют [10]. Следовательно, для селекции засухоустойчивых сортов озимой ржи с низким содержанием пентозанов отбор следует вести в направлении увеличения количества пентозанов в оболочках зерновки.
Анализ данных с использованием критерия Дункана выявил статистически значимые различия между сортами в фазы молочной и полной спелости (p<0,05). В фазы восковой и физиологической спелости статистически значимых различий не установлено. Оболочки зерна содержат наибольшее количество общих арабиноксиланов (34,30…39,8%), тогда как в эндосперме их уровень был наименьшим (4,0…5,7%). Арабиноксиланы клеточной стенки ржи выполняют важные биологические функции, возможно, их большое содержание именно в оболочках ржи объясняет высокую устойчивость этой культуры к стрессовым факторам абиотической и биотической природы.
Рис. 2 – Содержание общих пентозанов в 6 сортах озимой ржи по фазам развития зерновки (среднее значение за 2018–2019 годах; НСР05 для различий между фазами развития зерновки в оболочке – 3,5%, в эндосперме – 1,3%, в зародыше различия не достоверны),%
В периферийных частях зерновки в молочную спелость накопилось 5,04% ВРП (рис. 3). Затем их количество снижалось за счет диффундирования в другие части зерна и биохимических преобразований до стадии полной спелости и немного увеличивается при достижении физиологического созревания (3,99%). Содержание водоэкстрагируемых пентозанов в эндосперме на стадии молочной спелости было на 1,58% ниже, чем в оболочках зерна на той же стадии развития. В процессе созревания наблюдали увеличение концентрации этих пентозанов в эндосперме: от 4,16% в восковой спелости до максимального значения 4,8% в фазе полной зрелости, с последующим незначительным снижением до 4,73% в физиологическую спелость. В зародыше изменения ВРП шли иначе: 1,26%→2,64%→1,36% в восковую, полную и физиологическую спелость, соответственно.
Рис. 3 – Содержание водорастворимых арабиноксиланов в 6 сортах озимой ржи по фазам развития зерновки, (среднее значение за 2018–2019 годы; НСР05 для различий между фазами развития зерновки в оболочке зерна – 1,04%, в эндосперме – 0,58%, в зародыше – 0,47%),%
В сухом зерне (влажность менее 14%) ферменты, присутствующие в эндосперме и зародыше, находятся в связанном или неактивном состоянии [24]. Благодаря этому, содержание ВРП остается стабильным при длительном хранении.
Согласно литературным данным снижение уровня арабиноксиланов в зерне озимой ржи может быть обусловлено несколькими факторами: поздним началом синтеза арабиноксиланов в эндосперме и оболочках зерна, меньшей степенью замещения арабиноксиланов (что снижает их растворимость), а также более низким содержанием крупных углеводов, что может быть связано с особенностями их синтеза или активностью ферментов, участвующих в мобилизации запасных веществ зерна [25]. Уменьшение же содержания пентозанов в зерне ржи может быть связано с мутациями в генах гликозилтрансфераз семейств GT8, GT43, GT47 и GT75 [7]. В связи с этим, секвенирование этих генов у сортов ржи с контрастным содержанием пентозанов, таких как Татарская 1 и Марусенька, представляет значительный научный интерес.
Выводы. В водных экстрактах ржаного шрота идентифицированы олиго- и полимерные углеводы (ксилоза, глюкоза, арабиноза, галактоза), доля которых составляет 52…74% от общего количества экстрагируемых углеводов. Сорта ржи различаются по содержанию ксилозы. У Татарской 1, Радонь и Памяти Кунакбаева оно выше (14…16 мг/мл), чем у сортов Огонёк, Подарок и Марусенька (9…11 мг/мл).
Вязкость экстрактов варьирует в зависимости от сорта и года, при этом между величина этого показателя и содержанием водорастворимых пентозанов существует высокая корреляция (в 2018 году – r=0,972, в 2019 году – r=0,615). Наибольшая вязкость отмечена у экстракта шрота сорта Татарская 1 (39,2 мПас в 2018 году), наименьшая (9,6 мПас) – сорта Марусенька.
Установлены различия в содержании общих и водорастворимых пентозанов в процессе налива и созревания зерна, а также пространственная неоднородность их распределения в зерне. Наибольшей долей арабиноксиланов характеризуются оболочки зерна, при этом она возрастала с молочной спелости (34,3%) до физиологической (39,8%). Содержание общих пентозанов в эндосперме снижалось с 7% (молочная спелость) до 4,3% (физиологическая спелость), в зародыше – с 14,5% (восковая спелость) до 13,5% (физиологическая спелость). Количество водорастворимых пентозанов в оболочках уменьшалось с 5,04% в молочную спелость до 3,15% к полной спелости, а затем в физиологическую спелость увеличивалось до 3,9%. Максимума в эндосперме и зародыше (4,8% и 2,6%) концентрация водорастворимых пентозанов достигает в фазе полной спелости, после чего незначительно снижается ко времени достижения физиологической зрелости на 0,07% и 1,28% соответственно.
В процессе созревания у озимой ржи происходит перераспределение пентозанов в клеточные стенки и межклеточное пространство оболочек и алейронового слоя, что обеспечивает защиту зерна от неблагоприятных факторов окружающей среды.
1. Izydorczyk M. S. Arabinoxylans / Handbook of hydrocolloids. Cambridge: Woodhead Publishing, 2021. P. 399–461. doi:https://doi.org/10.1016/B978-0-12-820104-6.00016-4.
2. Arabinoxylans / A. Shah, F. A. Masoodi, A. Gani, et al. // Food biopolymers: Structural, functional and nutraceutical properties. Cham: Springer Nature Switzerland AG, 2021. P. 173–186. doi:https://doi.org/10.1007/978-3-303-27061-2.
3. Адаптивность сортов озимой ржи по реологическим свойствам суспензии шрота / Т. Я. Ермолаева, Н. Н. Нуждина, Д. В. Говердов, и др.// Российская сельскохозяйственная наука. 2021. № 4. С. 27–32. doi:https://doi.org/10.31857/S2500262721040062.
4. Анализ нуклеотидных последовательностей гена гликозилтрансферазы GT47 у сортов ржи, различающихся по содержанию водорастворимых пентозанов в зерне / Е. А. Заикина, Р. Р. Каюмова, А. Р. Кулуев и др. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2023. Т. 184. № 2. С. 112–119. doi:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2023-2-112-119.
5. Arabinoxylans as functional food ingredients: A review / E. Zannini, A. Bravo Nunez, A. W. Sahin, et al. Foods // 2022. Vol. 11. No. 7. Article 1026. URL: https://www.mdpi.com/2304-8158/11/7/1026. (дата обращения: 7.04.2025). doi:https://doi.org/10.3390/foods11071026.
6. Tse T., Schendel R. R. Cereal grain arabinoxylans: Processing effects and structural changes during food and beverage fermentations // Fermentation. 2023. Vol. 9. No. 10. Article 914. URL: https://www.mdpi.com/2311-5637/9/10/914. (дата обращения: 7.04.2025) doi:https://doi.org/10.3390/fermentation9100914.
7. Ибрагимова З. А., Кулуев Б. Р. Молекулярные основы пищевых и кормовых качеств зерна ржи (Secale sereale) // Биомика. 2020. Т. 12 (1). С. 8–26. doi:https://doi.org/10.31301/2221-6197.bmcs.2020-2.
8. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В., Никонорова И. М. Морфологические особенности низкопентозанового зерна ржи // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2021. Т. 182. № 2. P. 123–130. doi:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2021-2-123-130.
9. The HEALTHGRAIN cereal diversity screen: concept, results, and prospects / J. L. Ward, K. Poutanen, K. Gebruers, et al. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2008. Vol. 56. No. 21. P. 9699–9709.
10. Piro M. C., Muylle H., Haesaert G. Exploiting Rye in Wheat Quality Breeding: The Case of Arabinoxylan Content // Plants. 2023. Vol. 12. Article 737. URL: https://www.mdpi.com/2223-7747/12/4/737. (дата обращения: 7.04.2025). doi:https://doi.org/10.3390/plants12040737.
11. Research techniques for the quality of wholemeal rye flour/ M. L. Ponomareva, S. N. Ponomarev, G. S. Mannapova, et al. // Russian Agricultural Sciences. 2022. Т. 48. №. 5. Р. 334-343. doihttps://doi.org/10.3103/S106836742205007X.
12. Влияние водорастворимых пентозанов на хлебопекарные свойства озимой ржи / Е. Н. Шаболкина, А. А.Бишарев, Н. В. Анисимкина и др. // Зерновое хозяйство России. 2019. №. 1. С. 49–51. doi:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2019-61-1-49-51.
13. Cereal-derived water-unextractable arabinoxylans: Structure feature, effects on baking products and human health/ M. Huang, J. Bai, D. G. Buccato et al. // Foods. 2024. Vol. 13. No. 15. Article 2369. URL: https://www.mdpi.com/2304-8158/13/15/2369/notes (дата обращения: 30.07.2024). doi:https://doi.org/10.3390/foods13152369.
14. Role of Aleurone Cell Walls in Water Diffusion and Distribution within Cereal Grains / R. Ying, T. Li, C. Wu, et al. // J. Cereal Sci. 2020. Vol. 93. Article 102952. URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0733521019308197. (дата обращения: 7.04.2025). doi:https://doi.org/10.1016/j.jcs.2020.102952.
15. Prospects of Using Low-Pentosan Grain Fodder Rye for Baking Purposes/ V. D. Kobylyansky, L. I. Kuznetsova, O. V. Solodukhina, et al. // Russian Agricultural Sciences. 2019. Vol. 45. P. 1–4. URL: https://link.springer.com/article/10.3103/S1068367419010063#citeas (дата обращения: 7.04.2025). doi:https://doi.org/10.3103/S1068367419010063.
16. Saulnier L. Types and Functionality of Polysaccharides in Cereal Grains / Cereal Grain-based Functional Foods. Special Collection: 2018 ebook collection 2018. Р. 54–84. URL: https://books.rsc.org/books/edited-volume/750/chapter-abstract/467680/Types-and-Functionality-of-Polysaccharides-in?redirectedFrom=fulltext. (дата обращения: 7.04.2025). doi:https://doi.org/10.1039/9781788012799-00054.
17. Developing new types of wheat with enhanced health benefits / P. R. Shewry, G. Charmet, G. Branlard, et al. // Trends in Food Science & Technology. 2012. Vol. 25. No. 2. P. 70–77. doi:https://doi.org/10.1016/j.tifs.2012.01.003.
18. Ефремова Т. Т., Чуманова Е. В. Стадии роста и развития пшеницы и их значение в формировании элементов продуктивности // Письма в Вавиловский журнал генетики и селекции. 2023. Т. 9 № 2. С. 54–80. doi:https://doi.org/10.18699/LettersVJ-2023-9-09.
19. Hashimoto S., Shogren M. D., Pomeranz Y. Cereal pentosans: their estimation and significance. I. Pentosans in wheat and milled wheat products // Cereal Chem. 1987. Vol. 64. No 1. P. 30–34.
20. Enzymes in production of functional food ingredients – the arabinoxylan case / J. A. Delcour, W. F. Broekaert, C. M. Courtin, et al. // The Science of Gluten-Free Foods and Beverages / ed. by E. K. Arendt, F. dal Bello. Grand Rapids: AACC Int. Inc, 2009. P. 129–140.
21. Вариабельность содержания арабиноксиланов в анатомических частях зерновки озимой ржи в период созревания зерна / М. Л. Пономарева, С. Н. Пономарев, Л. Ф. Гильмуллина и др. // Аграрный научный журнал. 2024. №. 9. С. 49–57. doi:https://doi.org/10.28983/asj.y2024i9pp49-57.
22. D. Boros, R. R. Marquardt, B. A. Slominski, et al. Extract viscosity as an indirect assay for water-soluble pentosans content in rye // Cereal Chem. 1993. Vol. 70. Р. 575–580.
23. Фенотипическая оценка содержания пентозанов в ржаном шроте методом определения вязкости водного экстракта / М. Л. Пономарева, С. Н. Пономарев, Л. Ф. Гильмуллина и др. // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т.29. № 11. С. 32–35.
24. Гамзаева Р. С. Влияние фиторегуляторов эпин и циркон на амилолитическую активность и содержание редуцирующих сахаров в прорастающих зёрнах пивоваренного ячменя // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2016. №. 44. С. 27–32.
25. Identification of genes involved in the formation of soluble dietary fiber in winter rye grain and their expression in cultivars with different viscosities of whole meal water extract / L. V. Kozlova, A. R. Nazipova, O. V. Gorshkov, et al. // The Crop Journal. 2022. Vol. 10. No. 2. P. 532–549. doi:https://doi.org/10.1016/j.cj.2021.05.008.
