Россия
Россия
Россия
На сегодняшний день известен ряд математических моделей роста растений, разработанных отечественными и зарубежными ученными. Однако вопросы определения точек бифуркации, возникающих при функционировании системы «растение – почва – воздух» (Р – П – В) рассмотрены не достаточно. Применительно к вопросам, рассматриваемым в статье, точка бифуркации – это критическое состояние подсистемы «растение», при котором она становится неустойчивой относительно флуктуаций природно-климатических условий (засуха, заморозки, продолжительные дожди и др.) и возникает неопределённость в развитии растений (дальнейший рост или их гибель), а также интенсивный рост растений в результате проведения соответствующих технологических операции. Для контроля и оперативного управления формированием урожая сельскохозяйственных культур желательно знать бифуркационные точки, определяемые биологическим временем роста растений и чрезвычайными погодными ситуациями. Поэтому основная цель исследований – аналитическое определение точек бифуркации, наблюдаемых в процессе вегетации растений. Подсистема «растение» в точке бифуркации может находиться одновременно в двух или более состояниях. В результате анализа полученных аналитических зависимостей различных возможных состояний системы Р – П – В, предложено подразделять бифуркации на отрицательные и положительные. Получен метод определения точек бифуркации при функционировании системы Р – П – В. В природно-климатических условиях критические ситуации могут возникнуть при недостаточных приходящих субстанциях на систему Р – П – В, таких как светообеспеченность, влагообеспеченность, теплообеспеченность, пищеобеспеченность и газообеспеченность растений. В результате аналитических исследований определены точки бифуркации в системе Р – П – В, зависящие от радиационного баланса (R), формирующийся на подстилающей поверхности, склонов различной экспозиции и крутизны и коэффициентов, характеризующих свето-, влаго-, тепло-, пище- и газообеспеченность растений.
бифуркация, точки бифуркации, рост растений
Введение. Математическому моделированию в физиологии растений посвящен ряд работ в рамках теории устойчивости и бифуркаций [1, 2, 3], теории катастроф [4, 5, 6], термодинамического подхода [7, 8], применения принципов оптимальности [9]. При этом определению точек бифуркации уделялось недостаточное внимание. Применение для этих целей бифуркации Хопфа [10] не всегда эффективно.
Чрезвычайные природно-климатические ситуации могут вызвать в подсистеме «растение» критические состояния, то есть точки бифуркации. Если подсистема «растение» находится в неустойчивом состоянии, выход из которого может сопровождаться или дальнейшей вегетацией, или гибелью, появляется возможность определить точки бифуркации по времени наступления чрезвычайных ситуаций в физиологическом росте растений. Известно [11, 12], что из точки бифуркации могут исходить несколько решений (устойчивых и неустойчивых), например: продолжительная засуха, заморозки, затяжные дожди, внесение питательных элементов и др. Следовательно, состояние подсистемы «растение» практически не отличается от состояния системы в момент начала бифуркации, то есть подсистема «растение» как бы колеблется перед выбором одного или нескольких путей эволюции (растение например, гибнет в результате действия длительной засухи или же бурно развивается при внесении питательных веществ – удобрений). Отсюда следует, что появляется возможность приравнять состояние системы (Р – П – В) до бифуркации с состоянием системы в момент ее начала с учетом коэффициента, учитывающего изменение фактора, вызвавшего бифуркацию.
Цель исследований – аналитическое определение точек бифуркации, наблюдаемых в процессе вегетации растений.
Условия, материалы и методы. В более ранних работах [13, 14, 15] для оценки функционирования системы «растение – почва – воздух» предложено использовать потенциал 
роста растений, представляющий собой отношение мощности ΔN, затраченной на формирование единицы массы Δm растительности:
, (1)
где ΔN – мощность (Вт), затрачиваемая на формирование единицы массы растения Δm (кг).
Мощность, затрачиваемая на формирование единицы массы растения, может быть ориентировочно определена из основ неравновесной термодинамики необратимых процессов [7, 8]:
Ii 
, (2)
где Ii – термодинамические потоки, Xj – термодинамические силы, Lij = const – феноменологические коэффициенты.
Для математического описания роста растения можно использовать уравнение Ю.К. Росса [16]:
(3)
где 
– коэффициент пропорциональности при фотосинтезе; 
– коэффициент пропорциональности при дыхании растения; 
– интенсивность фотосинтеза и 
– интенсивность дыхания j-го органа растения (j
означает листья, 2 – стебли, 3 – корни, 4 – репродуктивные органы); 
и 
– скорость оттока соответственно «свежих» и «старых» ассимилятов из i-го органа в j-й орган; 
и 
– скорость обмена соответственно «свежих» и «старых» ассимилятов между i-м и j-м органами. Под «свежими» ассимилятами подразумевается биомасса, созданная в процессе фотосинтеза за единицу времени, под «старыми» - биомасса, созданная до этого.
Решая (2) и (3) и подставив в (1) получим ряд значений 
.
Пусть при некотором значении 
начинается процесс бифуркации
. 
(4)
Следовательно, потенциал роста растений:
Введем обобщенный коэффициент, характеризующий рост растений в зависимости от реальных почвенно-климатических условий:
k = 
, (5)
где 
– коэффициент светообеспеченности; 
– коэффициент влагообеспеченности; 
– коэффициент теплообеспеченности; 
– коэффициент пищеобеспеченности; 
– коэффициент газообеспеченности.
Потенциал роста растений с учетом коэффициентов (5) примет вид:
k , (6)
а для процессов бифуркации можно записать
. (7)
На основании (6) и (7) будем иметь:
(8)
Совместное решение системы (8) позволяет получить точку бифуркации
.
Поскольку в момент начала бифуркации 
и 
, то
(9)
или
= 
. (10)
Из (10) можно определить:
|
|
(11) |
Для определения точки бифуркации можно предположить, что состояние системы Р – П – В в период вегетации растении практически не отличается от состояния системы в момент начала бифуркации. Поэтому с некоторым приближением можно принять, что в соотношениях (11) величины 
=
Приведем формулы для определения коэффициентов.
Коэффициент светообеспеченности (mэ). Радиационный баланс R, формирующийся на подстилающей поверхности, состоит из части R(n), достигающей поверхности почвы, и остатка R(н), формирующегося на верхней границе Н растений, зависящие также от экспозиции и крутизны склона [17].
Исходя из того, что склоны, расположенные в различных экспозициях и крутизны можно выразить обобщенным коэффициентом mэ, представляющий собой:
(12)
Для случая, когда поле находится на горизонтальной плоскости, каждый элемент R(n) и R(н) можно записать в развернутом виде:
уравнение теплового баланса на уровне поверхности почвы x=0
, (13)
уравнение теплового баланса на высоте крон растений Х=Н
, (14)
где λ – коэффициент теплопроводности почвы, Вт/(м·К); k(х) – коэффициент турбулентности, м2/с; Ср – теплопроводность воздуха, Дж/(кг·К); ρ – плотность воздуха, кг/м3; L – скрытая теплота парообразования воды, Дж/кг; q – удельная влажность воздуха; ∂Т/∂х – вертикальный градиент температуры воздуха; ∂q/∂х – вертикальный градиент влажности воздуха; Н – высота растений, м; x – обозначение, вводимое для обозначения температуры системы почва – воздух Т вдоль координаты х, положительное значение имеет направление в сторону воздуха х>0, отрицательное значение направлено в сторону почвы.
Так как в уравнениях теплового баланса (13) и (14) коэффициенты и величины в зависимости от экспозиции и крутизны склонов будут отличаться, то в уравнении (12) целесообразно учесть обобщенный коэффициент экспозиции и крутизны склонов kкэ:
(15)
Коэффициент влагообеспеченности (nэ). Для определения коэффициента влагообеспеченности nэ для склонов разной экспозиции и крутизны запишем выражение:
(16)
где Uэ – параметр, учитывающий сумму испарений влаги из почвы и с поверхности листьев растений или транспирация; Сэ – склоновый сток атмосферных осадков; Фэ↓ – вертикальная фильтрация (сверху вниз); Wэ – начальные влагозапасы в почве; Оэ – атмосферные осадки; Фэ↑ – вертикальная фильтрация (снизу вверх).
Очевидно, если nэ=0, то система не обеспечена влагой, а при nэ=1 вся доступная влага используется системой Р-П-В.
Коэффициент теплообеспеченности (рэ) в системе растение – почва – воздух на склонах может быть определен по формуле:
, (17)
где (Св∆Тэ)вэ – теплоаккумуляция в слое произрастания растений, Дж/(м2·с); Св – объемная теплоемкость воздушного слоя между растениями, Дж/(м3·с·К); ∆Тэ – разница температур в активном слое роста растений за период наблюдений, К/м; Срр – объемная теплоемкость растительной массы, Дж/(м3·с·К); a – глубина корнеобитаемого слоя; Сп – объемная теплоемкость почвы корнеобитаемого слоя (0 - а), Дж/(м3·с·К); – поток тепла в почву начиная с глубины х=а, Дж/(м2·с); λ – коэффициент теплопроводности почвы в слое (а=∞), Вт/(м·К); QсэН+ QqэН – сумма радиации, включающая коротковолновый и длинноволновый диапазон, поступающие из атмосферы к верхнему уровню растений, Дж/(м2·с).
В выражении (17) числитель представляет собой освоенную растением тепловую энергию от приходящего солнечного тепла (QсэН+ QqэН). Поэтому изменение рэ возможно в пределах от 0 до 1.
Коэффициент пищеобеспеченности (rг) по профессору А.Ф. Чудновскому [18] представляет собой отношение питательных элементов, усвоенных корнями растений к общему количеству внесенных удобрений во всех видах.
(18)
где ∑М(i,j,v,k,q.l)г – усвояемая подсистемой «растение» часть питательных элементов на горизонтально расположенном сельскохозяйственном поле; ∑МiгI – сумма начального содержания каждого элемента питания (i=1,2,3…); ∑М(j,v)гII – сумма питательных элементов, вносимых в почву, отличающихся по типу (j=1,2,3…) и форме (v=1,2,3…); ∑МkгIII – сумма питательных элементов, переходящих в трудноусвояемую форму; ∑МqгIV – сумма всех питательных элементов, подверженных вымыванию и улетучиванию; ∑МlгV – сумма всех количеств питания, получаемых растениями через листья на горизонтально расположенном сельскохозяйственном поле.
Коэффициент пищеобеспеченности (rэ) на склоновых землях разной крутизны и экспозиции будет отличаться от коэффициента пищеобеспеченности горизонтальных (равнинных) участков (rг) прежде всего дополнительной составляющей Мэ, учитывающий содержание всех элементов питания в подсистеме «растение» в результате эрозионных процессов:
(19)
где ∑Мэ – сумма количества питательных элементов каждого вида, содержащихся в почвах склоновых земель разной экспозиции и крутизны; отрицательный знак «-» применяется в том случае, когда возникают эрозионные процессы, в результате которых происходит смыв питательных веществ и почвы; положительный знак «+» если в результате накопления продуктов эрозии наблюдается приток питательных элементов; ∑М(i,j,v,k,q.l)э – усвояемая системой часть питательных элементов; ∑МiэI – сумма начального содержания каждого элемента питания (i=1,2,3…); ∑М(j,v)эII – сумма питательных элементов, вносимых в почву, отличающихся по типу (j=1,2,3…) и форме (v=1,2,3…); ∑МkэIII – сумма питательных элементов, переходящих в трудноусвояемую форму; ∑МqэIV – сумма всех питательных элементов, подверженных вымыванию и улетучиванию; ∑МlэV – сумма всех количеств питания, получаемых растениями через листья на склонах различной экспозиции и крутизны.
Коэффициент газообеспеченности (sэ) определяется по выражению:
. (20)
где ρс – плотность углекислого газа СО2; kэ(х) – коэффициент вихревой диффузии; – вертикальный градиент средней объемной концентрации углекислого газа в атмосфере на высоте растений;
– вертикальный градиент средней объемной концентрации углекислого газа в почве; Сэ – продуцируемое количество углекислоты на уровне роста растений.
На рисунках 1-4 приведены некоторые бифуркационные ситуации, полученные в результате проведенных лабораторных опытов с семенами ячменя, ржи, пшеницы. В процессе роста растения подвергались «искусственным» бифуркационным ситуациям по коэффициентам: светообеспеченности, влагообеспеченности, теплообеспеченности, пищеобеспеченности и газообеспеченности растений. Следует отметить, что приведенные на рисунках 1-4 бифуркационные ситуации носят иллюстративный характер, хотя сами бифуркационные функции достаточно сложны.
Рис. 1 – Возможные отрицательные бифуркации: 1 – при 
; 2 – 
; 3 – 
; 4 – 
; 5 – 
.
Рис. 2 – Возможные положительные бифуркации: 1 – при пищеобеспеченности; 2 – влагообеспеченности; 3 – (газообеспеченности) рыхление почвы.
Рис. 3 – Рост растений при обработке семян: 1 – физическое и химическое воздействия; 2 – биопрепаратами; 3 – без обработки.
Рис. 4 – Возможный рост (бифуркационные точки 1, 2, 3) растений при питании их с учетом физиологий.
Результаты и обсуждение. Условно бифуркации можно разделить на отрицательные и положительные. Отрицательные бифуркации (рис. 1) возникают преимущественно при неблагоприятных почвенно-климатических условиях. Многолетнее изучение урожайности зерновых культур [13] свидетельствует о резком снижении продуктивности посевов сельскохозяйственных культур в отдельные годы. Положительные бифуркации (рис. 2) возможны при проведении соответствующих технологических операций (обеспеченность элементами питания – внесение органических и минеральных удобрений; влагообеспеченность – полив или дождевание; газообеспеченность – рыхление почвы и др.) [19, 20, 21]. Повышение урожайности сельскохозяйственных культур (рис. 3) возможно при обработке семян физическими [22, 23] и химическими средствами [24, 25, 26], например, воздействием активным кислородом (оксигенация), обработка водными растворами фитогормонов и биологически активных веществ (стимуляторы роста) [27]. Последствия таких воздействий оценивались путем проращивания семян в лабораторных условиях (в чашках Петри при температуре от 20 до 23º C, при различной продолжительности проращивания), в посевах в закрытом и открытом грунте, и при изучении последующего развития сеянцев в экспериментальных посевах. Биологическое время появления всходов подтверждают эти эксперименты (см. рис. 3). Определенный интерес представляет бифуркационный рост растений при питании с учетом их физиологических особенностей (рис. 4).
Еще в 1946 г. бельгийские ученые Prigogine I., Wiame J. M. отмечали, что многие соотношения и идеи термодинамики неравновесных процессов могут быть использованы для понимания процессов развития и роста живых организмов [7]. Впоследствии в этом направлении были развиты и применены теоретические предпосылки Prigogine I., Wiame J. M. Поэтому изучение процессов бифуркации в системе «растение – почва – воздух» с точки зрения неравновесной термодинамики представляется обоснованным.
Выводы. Полученное выражения (11) позволяют определять точки бифуркации для различных ситуаций в точное биологическое время роста растений. Бифуркацонные функции могут быть получены из выражений (15), (16), (17), (19), (20).
1. Журавлева В.В. Математические модели процессов регуляции в физиологии растений // Известия Алтайского государственного университета. 2008. № 1 (57). С. 43-57.
2. Bessonov N., Volpert V. Dynamical Models of Plant Growth. Mathematics and Mathematical modeling. // Mathematics Subject Classification. 2000. P. 63. URL: http://math.univ-lyon1.fr/~volpert/plant.pdf (дата обращения: 21.04.2023).
3. Marasco А., Giannino F. Modelling competitive interactions and plant-soil feedback in vegetation dynamics // Ricerche di Matematica. 2020. 69(1). URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s11587-020-00497-6 (дата обращения: 21.04.2023). doi:https://doi.org/10.1007/s11587-020-00497-6.
4. Smithers E.T., Luo J., Dyson R.J. Mathematical principles and models of plant growth mechanics: from cell wall dynamics to tissue morphogenesis // Journal of Experimental Botany. 2019. Vol. 70. No. 14. P. 3587-3600. doi:https://doi.org/10.1093/jxb/erz253.
5. Mathematical Modeling of the Dynamics of Shoot-Root Interactions and Resource Partitioning in Plant Growth / C. Feller, P. Favre, A. Janka, et al. // Plos one. 2015. 10(7). URL: https://journals.plos.org/plosone/article?idhttps://doi.org/10.1371/journal.pone.0127905 (дата обращения: 21.04.2023). doi:https://doi.org/10.1371/journal.pone.0127905.
6. Арнольд В.И. Теория катастроф. М.: Наука, 1990. 128 с.
7. Prigogine I., Wiame J. M. Biologie et thermodynamique des phenomenes irreversibles // Experientia. 1946. Vol. 2. Nо. 11. P. 451-453.
8. Пригожин И., Кондепуди Д. Современная термодинамика. От тепловых двигателей до диссипативных структур. М.: Мир, 2002. 461 с.
9. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969. 215 с.
10. Kaur D. Bifurcation induced by delay parameter in plant growth dynamics // J. Phys.: Conf. Ser. 2022. URL: https://www.iopscience.iop.org/article/10.1088/1742-6596/2267/1/012031 (дата обращения: 21.04.2023). doi:https://doi.org/10.1088/1742-6596/2267/1/012031
11. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур / Р.А. Полуэктов, Э.И. Смоляр, В.В. Терлеев и др. // СПб.: изд-во С-Петерб. ун-та, 2006. 396 с.
12. Agrotool - a system for crop simulation / R. A. Poluektov, S. M. Fintushal, I. V. Oparina, et al. // Archives of Agronomy and Soil Science. 2002. Vol. 48(6). P. 609-635.
13. Towards a mathematical model of plant growth / I. Maksimov, A. Apaseev, V. Maksimov, et al. // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, Cheboksary. 2021. URL: https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1755-1315/935/1/012031/pdf (дата обращения: 21.04.2023). doi:https://doi.org/10.1088/1755-1315/935/1/012031.
14. Функционирование системы «Растение-почва-воздух» / И.И. Максимов, В.И. Максимов, С.А. Васильев и др. // Энергосберегающие агротехнологии и техника для северного земледелия и животноводства: монография / под общей редакцией В.А. Сысуева. Киров: ООО «Кировская областная типография», 2018. С. 54-62.
15. Применение элементов Fuzzy Logic при оценке влагообеспеченности в системе растение-почва-воздух / В. В. Алексеев, И. И. Максимов, М. В. Семенов и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2018. Т. 13. № 2(49). С. 62-66. doi:https://doi.org/10.12737/article_5b3504cd1487c7.23114959.
16. Росс Ю.К. К математическому описанию роста растений // Доклады Академии наук СССР. 1966. Т. 171. №2. С. 481-483.
17. Обоснование параметров контроля подстилающей поверхности агроландшафтов склоновых земель / С. А. Васильев, И. И. Максимов, А. А. Петров и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2018. Т. 13. № 1(48). С. 108-112. doi:https://doi.org/10.12737/article_5afafe45b3a5e9.59496141.
18. Нерпин С.В., Чудновский А.Ф. Энерго- и массообмен в системе растение - почва - воздух. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1975. 358 с.
19. Изменение термических ресурсов вегетационного периода и урожайность яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья / А. Р. Сержанова, М. Ю. Гилязов, Ф. Ш. Шайхутдинов и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2023. Т. 18. № 1(69). С. 38-44. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2023-38-44.
20. Густота посева, полевая всхожесть и структура урожая яровой пшеницы в зависимости от сорта и предпосевной обработки семян / Л. Г. Шашкаров, Г. А. Мефодьев, А. А. Балыкин и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2019. Т. 14. № S4-1(55). С. 132-136. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2020-132-136.
21. Анализ погодных условий в связи с возделыванием озимой пшеницы в лесостепной зоне Зауралья / Е. А. Филиппова, Н. Ю. Банникова, Л. Т. Мальцева и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2022. Т. 17. № 1(65). С. 32-37. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2022-32-37.
22. Прогнозирование влияния физических факторов на жизнеспособность микроорганизмов биопрепаратов для защиты растений / Р.Ф. Сабиров, А.Р. Валиев, Р.И. Сафин и др. // Техника и оборудование для села. 2020. № 4 (274). С. 29-33. doi:https://doi.org/10.33267/2072-9642-2020-4-29-32.
23. Влияние глубины посадки клубней на чистую продуктивность фотосинтеза растений картофеля / Л. Г. Шашкаров, Я. М. Григорьев, А. А. Самаркин и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2018. Т. 13. № 1(48). С. 33. doi:https://doi.org/10.12737/article_5afbffb4ccf610.58065722.
24. Сабиров, Р.Ф., Валиев А.Р., Мухамадьяров Ф.Ф. Определение дисперсности распыливания рабочего раствора биопрепарата // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2022. Т. 17. № 1(65). С. 77-82. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2022-77-82.
25. Шаваров С.Ю., Кругликов Н.А. Всхожесть семян укропа после барообработки // Тезисы докладов XXII Всероссийской школы-семинаров по проблемам физики конденсированного состояния вещества памяти М.И. Куркина (СПФКС-22). Екатеринбург: ИФМ УрО РАН, 2022. С. 292.
26. Теоретическое обоснование минимальной высоты падения сферической зерновки в раствор протравливателя / В. А. Сысуев, В. Е. Саитов, В. Г. Фарафонов и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2020. Т. 15. № 2(58). С. 125-132. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2020-125-132.
27. Сабиров Р. Ф., Валиев А. Р., Мухамадьяров Ф. Ф. Обоснование конструктивно-технологических параметров устройства для обработки семян биопрепаратами // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2021. Т. 16. № 3(63). С. 84-89. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2021-84-89.
